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DER ORGANISMUS

DER

INFUSIONSTHIERE.

I

DER ORGANISMUS

DER

INFUSTONSTHTERE

NACH EIGENEN FORSCHUNGEN

IN SYSTEMATISCHER EEIHENFOLGE BEARBEITET

VON

D E FRIEDRICH STEIN,

O. Ö. PROFESSOR DER ZOOLOGIE AN DER K. K. UNIVERSITÄT ZU PRAG.

I. ABTHEILUNG.

ALLGEMEINER THEIL UND NATURGESCH» HTE DER HYPOTKR'HEN INTUSIONSTHIERE.

MIT 14 KUPFERTAFELN.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

1859.

Das Recht der englischen und französischen Uebersetzung behält sich der Verleger vor.

SEINEN FREUNDEN

HEEliN

D ß ERNST BRÜCKE,

O. O. PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER K. K. UNIVERSITÄT ZU WIEN, REITER DES KAIS. ÖSTERREICHISCHEN*

FRANZ JOSEPH-ORDENS ETC. ETC.

UND

HERRN

D E AUGUST EM. REUSS,

O. Ö. PROFESSOR DER MINERALOGIE AN DER K. K. UNIVERSITÄT ZU Fl;«,. 1;ITTER DES KAIS. ÖSTERREICHISCHEN

FRANZ JOSEPH-ORDENS etc. etc.

WIDMET DIESE SCHRIET

HOCHACHTUNGSVOLL

DER VERFASSER.

V o p w o r t.

\\ ie vielfach auch die in neuester Zeit mit so regem Eifer der Infusorienwelt zugewen-
deten Forschungen noch von einander abweichen mögen, darin stimmen sie ohne Ausnahme
mit einander überein, dass das von Ehrenberg aufgeführte und zu seiner Zeit mit Recht allgemein
bewunderte wissenschaftliche Gebäude der Infusorienkunde an so erheblichen Mängeln leide
und zum Theil auf so unhaltbaren Grundlagen beruhe, dass eine wesentliche Umgestaltung des-
selben zu einem dringenden wissenschaftlichen Bedürfnisse geworden sei. Die Lösung dieser
Aufgabe ist jedoch überaus schwierig, und es wird noch einer geraumen Zeit und der vereinten
angestrengten Kräfte vieler tüchtiger Forscher bedürfen, bevor wir uns eines einigermaassen
vollendeten, den gegenwärtigen Anforderungen der Wissenschaft entsprechenden Infusorien-
systems werden erfreuen können. Ehrenberg hat viele Jahre mit eisernem Fleisse gearbeitet,
um das ungeheure Material zusammen zu bringen und zu bewältigen , welches er in seinem all-
bekannten grossen Infusorienwerke niedergelegt hat. Wenn wir nun gleich nach dem heutigen
Standpuncte unseres Wissens eine sehr bedeutende Anzahl der von ihm unter dem Namen der
Infusionsthiere zusammengefassten mikroskopischen Lebensformen als den eigentlichen Infusorien
durchaus fremdartige Organismen von vornherein ausscheiden können, so bleibt doch immer noch
ein umfangreicher Kreis von Formen übrig , die sämmtlich von Neuem geprüft und viel ein-
gehender untersucht werden müssen, als dies von Ehrenben/ geschehen ist, wenn ihre wahre
Natur und ihre gegenseitigen Beziehungen zu einander definitiv festgestellt werden sollen. Schon
das blosse Auffinden nur der wichtigsten dieser Formen erfordert einen grossen Aufwand von
Zeit und Mühe, und setzt eine jahrelange Beschäftigung mit der Infusorienwelt voraus, und wie
oft muss jede einzelne Form untersucht werden, bevor man sich sagen kann, Avenigstens die
wichtigsten Eigentümlichkeiten ihres Baues völlig richtig aufgefasst zu haben.

Ich habe seit zehn Jahren meine Thätigkeit fast unausgesetzt auf das Studium der Infu-
sionsthiere verwendet. Durch die von mir zunächst über die Fortpflanzung und Entwickelung
dieser Thiere angestellten Untersuchungen gelangte ich frühzeitig zu der festen Ueberzeugung,
dass sie keineswegs so hoch organisirte Geschöpfe seien, als wofür sie Ehrenberg ausgegeben hat,
dass ihre innere Organisation von diesem Forscher durchaus irrig gedeutet worden sei und dass
auch die Kenntnisse, welche wir demselben über ihre äussere Gestaltung verdanken, noch vieler
Berichtigungen und Ergänzungen bedürften. Die Resultate meiner Forschungen , welche sich
am ausführlichsten in der von mir im Jahre 1854 herausgegebenen Schrift: „Die Infusionsthiere

k<olt>°{

VIII

auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht" veröffentlicht finden, haben nicht wenig dazu
beigetragen, dass ein allgemeiner Umschwung in den Ansichten über den Organismus der Infu-
sorien eintrat, und dass fortan das eifrige Bestreben erwachte, die Naturgeschichte derselben
nach neuen Principien zu bearbeiten. Ich selbst stellte bereits in der Vorrede zu der eben
genannten Schrift eine solche Bearbeitung in Aussicht. Seitdem bin ich rastlos bemüht gewesen,
immer tiefer in die feineren Organisationsverhältnisse und in die Entwickelungsgeschichte der
Infusorien einzudringen, um dadurch die noth wendigen Grundlagen zu einem naturgemässern
Systeme derselben zu gewinnen. Ich fand jedoch bald, dass eine planlose Untersuchung der
heterogensten Formen , wie sie der Zufall dem Beobachter in die Hände spielt , nicht zu einem
erwünschten Ziele fuhren werde, da ich nur zu oft die Erfahrung machte, dass ich bei einer
für sich allein betrachteten Form gar manche feinere Strueturvcrhältnisse und selbst sehr
wichtige Charactere übersah, auf die ich erst aufmerksam wurde, wenn. der Blick zuvor durch
einen Vergleich vieler nahe verwandter Formen geschärft worden war. Ich entschied mich
daher mehr und mehr für eine vorwiegend gruppenweise monographische Bearbeitung der Infu-
sorienwelt. Da ich bei meinen früheren Untersuchungen ganz besonders die vorticellenartigen
Infusorien berücksichtigt hatte, so wählte ich nunmehr eine andere natürliche Gruppe, die mir
am meisten eine gründliche Revision zu erfordern schien, zum vorzugsweisen Gegenstand meiner
Forschungen. Diese Gruppe wird von den drei Ehrenbctyschcn Familien der Oxytrichinen,
Euploten und Aspidiscinen gebildet, denen ich noch eine vierte, erst von mir begründete Fa-
milie, die Chlamydodontcn , zugesellt habe. In diesen vier Familien erkannte ich eine eigene
Ordnung, welcher ich den Namen der hypotrichen Infusorien ertheilte. Die gesammten übrigen
Infusorienformen vertheilcn sich mir in vier gleichwcrthige Ordnungen , in die der peritrichen,
heterotrichen, holotrichen und geisseltragenden Infusorien; sämmtliche Ordnungen beruhen auf
der Form und Anordnung der äussern Körperwimpern. Neben dem umfassendsten Studium der
hypotrichen Infusionsthicre , die ihren Platz zwischen den peritrichen und heterotrichen Infu-
sorien einnehmen, versäumte ich keine Gelegenheit, mich auch mit den zu den übrigen Ord-
nungen gehörigen Infusorienformen, in so weit sie mir nicht schon durch frühere Unter-
suchungen bekannt waren, möglichst vertraut zu machen; am wenigsten befasste ich mich mit
den geisseltragenden Infusorien , die ich einstweilen um so eher glaubte mehr bei Seite liegen
lassen zu können, als sie sich am weitesten von den übrigen Ordnungen entfernen.

Die Früchte meiner bisherigen Forschungen sind zum Theil in der vorliegenden Schrift
niedergelegt , welche die erste Abtheilung eines grösseren Werkes bilden soll , in welchem ich
nach und nach die Naturgeschichte aller von mir aufgefundenen und hinlänglich genau unter-
suchten Infusionsthicre in zusammenhängenden Monographien zu bearbeiten gedenke. Diese
erste Abtheilung, welche, wie dies auch bei jeder folgenden der Fall sein wird, ein in sich
abgeschlossenes Ganzes darstellt, besteht aus einem einleitenden allgemeinen und einem spe-
cialen Thcile. Der allgemeine behandelt in einem ersten Abschnitt die verschiedenen Phasen,
welche die Infusorienkunde bisher durchlaufen hat; ich habe darin gezeigt, wie die irrigen Vor-
stellungen entstanden, welche so lange über die Natur der Infusorien verbreitet waren, und wie
diese allmählig richtigeren Ansichten Platz machten; ich habe ferner die eigentlichen Infusions-
thicre aus der grossen Masse der mit ihnen seit alter Zeit zusammengeworfenen fremdartigen
Organismen auszuscheiden gesucht und sie schliesslich als eine selbstständige Thierklasse be-

O

} . > 4

IX

stimmt, welche ich durch scharfe Charactere zu begränzen bemüht war. Dieser Abschnitt ist
vornehmlich darauf berechnet, den minder eingeweihten Leser schnell mit allen namhaften Lei-
stungen auf dem Gebiete der Infusorienkunde bekannt zu machen und ihn so auf den Standpunct
zu versetzen, den die Wissenschaft in den letzten Jahren eingenommen hat und von dem aus
meine Untersuchungen unternommen wurden. — Im zweiten Abschnitt des allgemeinen Theiles
habe ich hauptsächlich nach den Ergebnissen meiner eigenen Beobachtungen eine zusammen-
fassende, vergleichende Darstellung von dem allgemeinen Bau der Infusorien, von den verschie-
denen Formen und Verrichtungen ihrer einzelnen Organe und von ihrer Entwicklung geliefert,
wobei ich Gelegenheit fand, vielerlei neue Thatsachen zur Sprache zu bringen. Ein besonderes
Interesse dürften in diesem Abschnitt unter Anderem die Resultate in Anspruch nehmen, zu
denen ich hinsichtlich der geschlechtlichen Fortpflanzung und des Befruchtungsaetes der Infu-
sorien gelangt bin. Die von mir in meinen früheren Arbeiten entwickelten Ansichten über die
Acinetincn habe ich trotz der Angriffe , welchen sie ausgesetzt waren , noch immer nicht auf-
geben können, sie erfuhren jedoch eine wesentliche Modifikation.

Der specielle Theil umfasst die Naturgeschichte der hypotrichen Infusionsthiere in strenger
systematischer Reihenfolge. Ich war so glücklich, die meisten der von Ehrenberg beschriebenen,
hierher gehörigen Infusorienformen wieder aufzufinden und ihre gesammten Organisationsverhält-
nisse weit vollständiger und genauer zu ergründen , als sie von diesem Forscher dargestellt wor-
den sind. Ausserdem lernte ich noch eine nicht unbedeutende Anzahl neuer oder doch von
früheren Beobachtern nur sehr ungenügend erforschter Arten kennen, die zum Theil zur Auf-
stellung von neuen Gattungen Veranlassung gaben. Die von Ehrenberg aufgestellten Gattungen
bewährten sich meistens als wohlbegründet, nur mussten sie zmveilen enger begränzt und durch-
weg durch neue schärfere Charactere bestimmt werden. Das Letztere gilt auch von seinen Arten.
Bei der Auseinandersetzung der Arten bin ich , soweit dies möglich war , bis auf O. F. Müller,
den ersten Begründer der wissenschaftlichen Infusorienkunde , zurückgegangen. Im Ganzen
wurden von mir 42 Arten hypotricher Infusionsthiere unterschieden, die sich in 20 Gattungen
vertheilen. Sämmtliche Arten, mit Ausnahme einer einzigen, sind abgebildet worden ; die Abbil-
dungen wurden durchweg nach ein und derselben 300maligen Linearvergrösserung entworfen.
Von jeder Art habe ich mehrere Ansichten gegeben oder verschiedene Entwicklungsstufen der-
selben dargestellt. Namentlich wurden die näheren Vorgänge bei der Theilung bei vielen Arten
sorgfältig ermittelt; sie erwiesen sich oft sehr complicirt und erfolgten nach eigenthümlichen,
bisher unbekannt gebliebenen Gesetzen. Zu den werthvollsten Resultaten meiner Forschungen
dürften die von mir bei zwei Gattungen entdeckten reichhaltigen Thatsachen gehören, welche
sich auf die embryonale Fortpflanzung derselben beziehen. — Das Material zu meinen Unter-
suchungen lieferten die nächsten Umgebungen von Prag, Tharand in Sachsen und meiner Vater-
stadt Niemcgk, welche in der preussischen Provinz Brandenburg, 5 Stunden nördlich von Witten-
berg gelegen ist. Ausserdem habe ich mir auch Kenntniss von den im Meere lebenden Infusorien-
formen zu verschaffen gesucht; ich besuchte zu dem Ende zwei Mal, jedoch leider nur auf kurze
Zeit, che norddeutschen Küsten und Hess mir öfters Sendungen von Seewasser kommen.

Die zu dem vorliegenden Werke gekörigen Kupfertafeln waren bereits sämmtlich ge-
stochen, und ich hatte auch schon einen beträchtlichen Theil des Textes vom allgemeinen Theil
ausgearbeitet, als mir die vortreffliche, auf sehr genauen und umsichtigen Beobachtungen

X

beruhende und an neuen Entdeckungen so reiche Schrift von Claparede und Lachmann : „Etudes
sur les Infusoires et les Rhizopodes. Livraison I. Geneve 1858" zuging, welche sich ebenfalls die
Aufgabe gestellt hat, die Naturgeschichte der Infusionsthiere auf neuen Grundlagen zu errichten.
Es war nun nicht mehr möglich, an der Anlage und der beabsichtigten Durchführung meiner
Arbeit noch irgend eine wesentliche Veränderung vorzunehmen; ich führte daher zuvörderst
den allgemeinen Theil meines Buches zu Ende und ging erst vom speciellen Theil an auf die
Schrift von Claparede und Lachmann ein, die ich ohnehin nicht mehr Müsse fand, ihrem ganzen
Umfange nach gründlich zu studiren. Die eben genannten Forscher haben eine grosse Anzahl
der hypotrichen Infusorienformen beobachtet, welche von mir in dem vorliegenden Werke abge-
handelt sind; von denselben wird jedoch lediglich die Organisation , nicht die Entwickelungs-
geschichte berücksichtigt. Im Allgemeinen zeigt sich zwischen den Resultaten unserer von
einander ganz unabhängig geführten Untersuchungen eine grosse und sehr erfreuliche Ueber-
einstimmung ; die vorhandenen Differenzen habe ich überall speciell hervorgehoben , sie werden
sich bei einer nochmaligen Controle der betreffenden Arten ohne Zweifel leicht ausgleichen
lassen. Am weitesten gehen unsere Ansichten in systematischer Beziehung auseinander.

Möge mein Werk, an dem ich seit Jahren mit angestrengtem Fleisse gearbeitet habe, sieh
einer beifälligen Aufnahme zu erfreuen haben , und mögen die Mängel und Irrthümer desselben
eine nachsichtige Beurtheilung finden. Ich werde alsdann nicht verfehlen, baldmöglichst mit
der zweiten Abtheilung hervor zu treten, welche die monographische Bearbeitung der hetero-
trichen und holotrichen Infusorienformen umfassen soll. Reiche Materialien liegen mir dazu
bereits vor.

Prag Ende September 1859.

F. Stein.

Iiilialtsverzeiclmiss.

Seite

Vorwort I"

Allgemeiner T heil.

Erster Abschnitt, lieber die Hauptresultate der bisherigen Infusorienforschungen 1

Schluss. Begriffsbestimmung der Infusionsthiere ii

Zweiter Abschnitt. Ueber die Organisation der Infusionsthiere im Allgemeinen :>>

|. Vom Körperparenchym der Infusionsthiere •">■">

2. Von den stabförmigen Körperchen im Parenchym der Infusorien CO

3. Von den Pigmenten, Fetten und anderen körnigen Ablagerungen im Parenchyni 64

4. Von den Bewegungsorganen und der darauf zu gründenden Eintheilung der Infusionsthiere CS

5. Von dem Ernährungsorganismus der Infusionsthiere 75

6. Von den .contractilen Behältern und dem Wasserkanalsystem der Infusionsthiere 86

7. Von der Fortpflanzung und Entwicklung der Infusionsthiere 91

Specieller Theil.

Eis l es Buch. Die Ordnung der hypotrichen Infusionsthiere 107

Erste Familie. Clilamyriorioiita 109

1. Galtung. Phascolodon 109

Phascolodon vorticella HO

2. . » Chilodon II"

Chilodon cucullulus .... I I i

3. - - Opisthodon H5

Opislhodon Niemeccensis 115

4. " » Chlamydodon 115

Chlamydodon Mnemosyne. . 116

5. • ii Scaphidiodon I IC

Scaphidioilon navicula 117

6. ii ■■ Trochilia 117

1. Trochilia palustris I 18

2. ii ii sigmoides 118

7. . ii Ervilia H9

1. Ervilia monostyla II' 1

2. . fluviatilis I -'<>

Zweite Familie. Aspidiscinn I- 1 '

Gattung Aspidisca 121

1. Aspidisca lyncaster '--

2. - lynceus 123

3. turrita 124

4. < costata 125

5. ii polystyla 125

XII

Seiti

Dritte Familie. Euplothia I2f

1 . Gattung. Uronychia

Uronychia transfuga 129

2. » Styloplotes 130

Styloplotes appendiculatus 132

3. - » Euplotes 133

1. Euplotes patella 135

2. ii liarpa 137

3. ii charon 137

Vierte Familie. Oxytrichina 140

1. Galtung. Onychodromus 143

Onychodromus grandis I i">

2. » » Stylonychia 146

1. Stylonychia mylilus Ii7

Fortpflanzung und Entwickelung

1. Quertheilung

2. Längslheilung 155

3. Fortpflanzung durch Embryonen Iö(i

2. Stylonychia pustulata 161

3. " » histrio 166

3. •■ i Pleurotricha 168

1. Pleurotricha grandis Ij69

2. » lanceolata 170

4. ii Kerona

Kerona poh purum 173

5. " Stichotricha 1 7 4

Stichotricha secunda 175

fi. ii ■■ Uroleptus I7(i

Uroleptus musculus

i /

2. ii piscis I7S

3. » rattulus ISO

4. ii violaceus 180

Psilotricha INI

Psilotricha acuminata ISI

Oxytricha IS2

1. Oxytricha gibba Isi

2. pellionella 183

3. » affinis 186

4. « ferruginea l!S7

'). mystacea 188

(i. ,, fallax ISO

7. - plalystoma 190

Urostyla 191

1. Urostyla Weissei I02

2. » grandis I95

Ueber die Fortpflanzung und Entwickelung von Urostyla grandis I97

3. Urostyla viridis 206

LI B R AR

'-»AS* 1

Erster Abschnitt.

Ueber die Hauptresultate der bisherigen Infiisorienforschungen.

Im Jahre 1675 wurden von dem holländischen Naturforscher Anlon v. Leeuwenhoek in einem Gefässe
mil stellendem Regenwasser die ersten Infusionsthiere entdeckt; es verging jedoch fast noch ein volles Jahrhun-
dert, während dessen bereits viele Infusorienformen theils noch durch Leeuwenhoek selbst, Iheils durch Joblot,
Daher, Will, Needham , Trembley , Schaeffer, Degeer und namentlich Roesel bekannt wurden, bevor in den zoo-
logischen Schriften von Infusionsthieren die Rede war. Dieser Name taucht zum ersten Male im Jahre 1763 bei
dem bekannten Verfasser der mikroscopischen Gemüths- und Augenergötzungen, Ledermüller, auf, und zwei
Jahre später wurde durch die von der Göttinger Societät der Wissenschaften gekrönte Schrift von Wrisberg : »Ob-
servationum de animalculis infusoriis satura. Goettingae 1763.« die lateinische Benennung in den wissenschaftlichen
Verkehr gebracht. Die Urheber dieser Namen wollten damit nur jene überaus kleinen, dem blossen Auge unsicht-
baren und allein mit Hülfe von Vergrösserungsgläsern deutlich unterscheidbaren Thierformen bezeichnen, welche
massenhaft in allen fauligen Flüssigkeiten auftreten. Diese geheimnissvollen , der Forschung so schwer zugäng-
lichen Wesen erregten damals die allgemeinste Aufmerksamkeit und Theilnahme, und zwar vornehmlich deshalb,
weil es den Anschein hatte, als könne man sie durch blosses Uebergiessen thierischer oder vegetabilischer Sub-
stanzen mit Wasser nach Belieben ins Dasein rufen.

Der von Ledermüller und Wrisberg in einem so beschränkten Sinne gebrauchte Name würde wohl kaum
Beachtung gefunden haben, oder doch nie zur allgemeinen wissenschaftlichen Geltung gelangt sein, hätte ihn nicht
der grosse dänische Zoolog Ollo Friedrich Midier, der einen bedeutenden Theil seines arbeitsreichen Lebens auf
ein specielles und umfassendes Studium der Infusorienwelt verwendete, seit dem Jahre 1773 adoptirt und ihm
eine viel weiter greifende Bedeutung beigelegt. Midier vereinigte nämlich unter dem Namen Infusorien alle rücken-
marklosen, nicht mit gegliederten Bewegungsorganen versehenen Thierformen, welche lediglich mittelst des Mi-
kroscopes bestimmbar sind und ausschliesslich in Flüssigkeiten leben , mögen dies nun faulige Infusionen , oder die
natürlichen stehenden und fliessenden Gewässer, oder der normale Inhalt der innern Organe lebendiger Organis-
men sein. Die bei weitem grössere Anzahl von Thieren , welche unter diese Begriffsbestimmung fallen, waren
Entdeckungen von Müller, und indem er diese, wie die bereits bei früheren Autoren vorkommenden Infusorien-
formen, welche er selbst hatte untersuchen können, nicht blos sorgfällig beschrieb, sondern auch nach den Prin-
cipien Linne's zum ersten Male in ein System brachte, worin Gattungen und Arten unterschieden, wissenschaftlich
benannt und durch präcise Diagnosen characterisirt wurden, lieferte er den thalsächlichen Beweis, dass die Infu-
sorienwelt nicht ein chaotisches Reich von regellos wechselnden und in einander übergehenden Formen sei, wie
noch Linne selbst wenige Jahre zuvor behauptet halle, sondern dass in ihr dasselbe Gesetz der Formbeständigkeit
walte, wie in der übrigen Thierwcll.

Stein. Organismus der [nfusionsthicre.

2

Die Resultate von Müllers Forschungen sind in zwei klassischen Arbeiten niedergelegt, nämlich in der
Vermium terrestrium et fluviatilium historia. Havniae et Lipsiae 1773 Vol. I Pars I, worin jedoch nur die Süss-
wasserbewohner abgehandelt wurden, und in dem erst nach Müllers frühzeitigem 1785 erfolgtem Tode von Otlo
Fabrieius herausgegebenen , auch durch bildliche Darstellungen fast aller beschriebenen Formen erläuterten Werke :
»Animalcula infusoria fluviatilia et marina, quae delexit, systematice descripsit et ad vivum delineari curavit O.F.
Müller. Opus posthumum cura 0. Fabricii. Havniae I78G.« Der Inhalt der früheren Arbeit ist zum grössten Theil
wörtlich in diese letztere übergegangen, daher jene entbehrlich ist, während diese die ganze Summe des Wissens
umfasst, das sich Müller nach etwa zwanzigjährigen mühsamen Forschungen von der Infusorienwelt erworben
halte. Durch beide Werke fand der Name Infusorien allgemeinen Eingang in die Wissenschaft, und er hat sich
seitdem so fest eingebürgert, dass es vergebliches Bemühen sein würde, ihn durch einen anderen, wenn auch
viel zweckmässiger gewählten , verdrängen zu wollen. Müller stellte die Infusionsthiere in die sechste Linne'sche
Thierklasse , die der Würmer, und bildete aus ihnen eine besondere Ordnung, die Anfangs aus 13, zuletzt aus
17 meist sehr artenreichen Gattungen bestand, welche nach folgendem Schema angeordnet waren: A. Infusorien
ohne äussere Organe: a) dickliche: Monas, Proteus, Volvox, Enchelys, Vibrio; b) häutige: Cyclidium, Paramae-
cium, Kolpoda, Gonium, Bursaria. B. Infusorien mit äusseren Organen: a) nackte: Cercaria, Trichoda, Kerona,
Himantopus , Leucophra. Vorlicella; b) mit einer Schale bedeckte: Brachionus. Diese Gattungsnamen sind fast
sämmtlich noch heute im Gebrauch , nur werden sie in einem andern , viel engeren Sinne genommen , als ihr
Begründer damit verknüpfte.

Wenn man erwägt, auf wie wenige brauchbare Vorarbeiten sich Müller stützen konnte, und wie unvoll-
kommen die Instrumente waren, mit denen er beobachtete, so müssen wir seine Leistungen sehr hoch anschlagen.
Müller war jedenfalls der erste epochemachende Schriftsteller auf dem Gebiete der Infusorienkunde, ihm verdanken
wir die Fundamente, aufweichen das ganze neuere Gebäude dieser zoologischen Disciplin beruht. Eine Einsicht
in die wahre Natur der Infusionslhiere konnte natürlich mit den damaligen optischen Hulfsmilteln nicht erreicht
werden; daher sind alle Anschauungen Müllers über die eigentliche Organisation, die Ernährung, Fortpflanzung
und Entwickelung dieser Thiere höchst ungenügend und grossenlheils irrig.

Müller hatte bei einer nicht unbedeutenden Anzahl seiner Infusorien deutliche innere Organe erkannt, ja bei
den grössten und vollkommensten (den späteren Rädei thieren) unterschied er sogar einen Darmkanal oder doch Theile
desselben, namentlich den Schlundkopf mit seinen beiden Kiefern, den er musculus deglutorius nannte; dessen-
ungeachtet behauptete er, dass die Infusorien nicht im Stande seien, fremde Körper aus der Aussenvvelt aufzu-
nehmen und zu verdauen 1 ). Bei den Vorticellen, Trichoden und Keronen würden wohl häufig durch den von ihren
Wimpern erregten Strudel kleine Thiere und andere Körperchen in eine Oetfnung des Körpers oder in einen
Schlund hineingetrieben, sie würden aber nur einige Augenblicke im Innern schnell umhergewälzt und dann auf
demselben Wege und in Folge desselben Wimperspieles wieder ausgeworfen , ohne getödtet worden zu sein oder
eine Veränderung erlitten zu haben. Nach Müller's Ansicht war zur Ernährung der Infusorien das blosse umgebende
Wasser vollkommen ausreichend ; wie dasselbe aufgenommen werde, darüber hat er sich nicht klar ausgesprochen,
er setzte aber wohl überall einen Mund voraus. In Betrelf der Fortpflanzung hatte er beobachtet, dass sich viele
Infusorien durch Längs- oder Quertheilung, oder auf beide Weisen vermehrten, und er warnte nachdrücklich da-
vor, die in der Theilung begriffenen Thiere nicht für besondere Arten oder für zwei in der Begattung begriffene
Individuen anzusehen, wie es häufig von früheren Beobachtern geschehen war. In andern Fällen nahm er aber 2 )

\) 0. F. Müller Animalcula infusoria p. XII. »In Omnibus meis observnlionibus per plures annos instilutis , ne minimum ani-
malculum vel moleculam unquam devorari , contra quotquot vorlice Vorticellarum , vel vibralione pilorum Tricbodarum Keronarumque in
voraginem seu aperturam earum agebautur. eadem vi ciliis vel pilis irretila, vebemenlerque momenlis paucis circomacla absque ullius vi-
lae jactura ejici semper vidi.«

i) Ebendaselbst p. VI.

3

selbst wieder eine Begattung an. Bei einigen der höchsten Formen , namentlich bei der Gattung Brachionus
wurde von Müller bereits ausser dem Darm noch ein Eierstock, wenn auch nicht ganz klar, unterschieden; auch
beobachtete er, wie die grossen Eier aus dem Körper traten, äusserlich an ihm hangen blieben und wie aus den-
selben die Jungen hervorschlüpften. Gleichwohl spricht er sich schliesslich zu Gunsten der Ansicht aus, dass alle
Infusorien auch ohne Eltern , durch die sogenannte generatio aequivoca aus blossen sich zersetzenden organischen
Substanzen entstehen könnten. Letzlere sollten zuerst in blasige Häutchen übergehen , welche aus netzförmig an
einander gereihten Kügelchen bestanden. Weiterhin sollten sich die Kügelchen von einander trennen, lebendig
werden und überaus einfache und kleine die Flüssigkeit massenhaft erfüllende Infusionsthierchen bilden, die hin-
sichtlich ihrer Substanz und Organisation ganz und gar von den übrigen Infusorien verschieden und als die Keime
zu allen Thier- und Pflanzengestalten anzusehen seien 1 ).

Schliesslich sei noch erwähnt, dass Müller bereits der spatern Eintheilung der Infusionsthiere in zwei
Klassen oder Ordnungen auf der Spur war. In der noch von ihm selbst geschriebenen Vorrede zu seinem nachge-
lassenen Werke werden nämlich sämmtliche Infusorien in zwei Abtheilungen gebracht, in die Infusorien im engern
Sinne und in die Bullaria 2 ). Unter letzterem Namen sollten alle diejenigen Infusorienformen zusammengefassl wer-
den , welche sich schon äusserlich durch einen complicirtern Körperbau und bedeutendere Grösse auszeichnen , im
Innern deutliche, oft blasig erscheinende Eingeweide erkennen lassen und sich durch Eier oder lebendige Junge
fortpflanzen. Zu den Infusorien im engern Sinne sollten dagegen alle kleinern, gallertartigen, homogenen Formen
gerechnet werden , bei denen gar keine Organe unterschieden werden könnten und deren Fortpflanzung unklar sei.
Dass die Bullarien vorzugsweise die Räderthiere der spateren Autoren umfassen sollten, geht schon aus ihrer
Begriffsbestimmung hervor, noch deutlicher aber aus dem Zusatz zu der Gattung Brachionus 3 ), dass in ihr die voll-
kommensten Bullarienformen enthalten seien. Hatte Müller die Herausgabe seines letzten grossen Werkes noch
selbst besorgen können, so würde uns dieses jedenfalls in einer ganz anderen und wesentlich vollkommeneren Form
vorliegen, als die ist, welche ihm 0. Fabricius gegeben hat und auch nur geben konnte.

Gleichzeitig mit Müller, oder doch bald nach ihm haben noch Bonnet, Saussure, Goeze, v. Gleiclien-Rtissworm,
Eichhorn, Herrmann, Corli, Colombo, Guanzati und in besonders hervorragender Weise Spallanzani und Franz
v. Paula Schrank , dann spater in unserem Jahrhundert Treviranus, Oken, Gruithuisen , Dulrochet, Nilzsch und na-
mentlich Bory de St. Vincent nach verschiedenen Richtungen hin fördernd auf die Infusorienkunde eingewirkt, ei-
nen wesentlich umgestaltenden Einfluss auf dieselbe vermochten sie jedoch nicht auszuüben, da ihnen sämmtlich
nur dieselben unvollkommenen oder doch nicht viel bessere Mikroscope zu Gebote standen, wie Müller, und da
sie zum grossen Theil weniger eigene umfassende Untersuchungen anstellten, als darauf bedacht waren, dem von
Müller zusammengebrachten Material eine andere, zeitgemässere systematische Form zu geben. Seine Arbeiten
blieben daher noch während der drei ersten Decennien unseres Jahrhunderts die Hauptquelle für die Erkenntniss
der Infusionsthiere. Nur in Betreff ihrer Eintheilung wurde in diesem Zeiträume ein wesentlicher Schritt in der be-
reits von Müller angedeuteten Richtung vorwärts gethan.

Dulrochet wies nämlich im Jahre 1812 in den Annales du Museum Tome XIX p. 355 nach, dass unter den
Müller' sehen Infusorien zwei sehr verschiedene Organisationstypen mit einander zusammengeworfen seien. Bei den
einen, welche die grosse Mehrzahl bilden, konnten keine gesonderten Eingeweide ermittelt werden; sie zeig-
ten auch äusserlich die einfachsten Körpergestalten. Bei den anderen , wozu Müllers Gattung Brachionus und eine
Anzahl verwandter Formen gehören , die in den Gattungen Vorticella , Trichoda und Cercaria zerstreut stehen,
liessen sich innere Organe, namentlich ein scharfbegränzter Darmkanal, zum Theil auch ein deutlicher Eierstock
unterscheiden. Ihr Körper bestand ferner meist aus drei gesonderten Abschnitten, einem vorderen, aus- und ein-

1) Ebendaselbst p. XXIV.

2) Ebendaselbst p. VII.

3) Ebendaselbst p. 333.

stülpbaren, scheibenförmigen, gelappten Wirbelorgane, aus dem eigentlichen, die Eingeweide enthaltenden Leib und
aus einem scharf abgesetzten, sehr beweglichen, quergeringelten, wie ein Fernrohr aus- und einschiebbaren und
am Ende meist in zangenartige Fortsätze auslaufenden Schwanz. Wenn das Wirbelorgan in Thätigkeit war, so
machte es auf den Beobachter täuschend den Eindruck, als ob ein Kammrad schnell um seine Axe getrieben
würde. Dutrochet nannte deshalb diese Infusorienformen Rotiferes, und da er beobachtet zu haben glaubte, dass
bei ihnen der Mund und After dicht neben einander im Grunde des Wirbel- oder Räderorgans lägen, so erkannte
er hierin, wie auch in dem Räderorgan, welches schon von Schrank als Respirationsorgan gedeutet worden war 1 ),
eine Verwandtschaft mit den Ascidien; er schlug deshalb vor, die Rotiferen ganz von den übrigen Infu-
sorien zu entfernen und sie mit den Mollusken Cuvier's zu vereinigen. Die Systematiker nahmen nun sämmtlich,
Lamarck und Cuvier an der Spitze, die Gruppe der Rotiferen an, in Deutschland vertauschte man aber diesen Na-
men mit der Bezeichnung Rotatoria (Räderthiere), weil bereits früher eine Gattung den Namen Rotifer erhalten
halte. Lamarck stellte die Räderthiere zu den Polypen, aus den übrigen Infusionsthieren bildete er zuerst eine ei-
gene Klasse des Thierreiches und zwar die erste oder unterste. Cuvier dagegen liess die gesammten Müller' sehen
Infusorien in einer Klasse vereinigt, er stallte diese an das Ende seines vierten und letzten Organisationsplanes,
der Zoophyten oder Strahlthiere , und theilte sie in zwei Ordnungen, in die Räderthiere und in die homogenen
Infusionsthiere.

Dies war der Standpunct unserer Wissenschaft, welchen Christian Gottfried Ehrenberg vorfand , dem der
Ruhm beschieden war . eine neue glänzende Aera der Infusorienkunde zu begründen. Nachdem Ehrenberg sich be-
reits Jahre lang erfolgreich mit dem Studium der niederen thierischen und vegetabilischen Organismen beschäftigt
und sich in einem Grade, wie kein anderer gleichzeitiger Forscher, mit feineren mikroscopischen Untersuchungen
vertraut gemacht halte, ging er mit den neusten, ausserordentlich verbesserten, achromatischen Mikroscopen, wie
sie ihm zuerst Chevalier in Paris und später noch vorzüglicher Pislor und Schick in Berlin lieferten, an die schwie-
rige Aufgabe, den gesammten Organisationsgehalt der Infusionsthiere definitiv festzustellen und namentlich zu einer
festen Ansicht über die bisher so unklar gebliebenen inneren Structurverhältnisse derselben zu gelangen. Schon
nach wenigen Jahren war Ehrenberg in der glücklichen Lage, der Berliner Academie der Wissenschaften Resultate
vorlegen zu können, die die herkömmlichen Ansichten von den Infusionsthieren zum grossen Theil völlig umstiessen,
über ihre Naturgeschichte ganz neue . auf offenbar sehr sorgfältige und scharfe Beobachtungen gestützte Anschau-
ungen verbreiteten, und daher überall, wo sie bekannt wurden , ein ausserordentliches Aufsehen erregten. Denn
nun erschienen auch diejenigen Infusionsthiere, welche noch Cuvier als homogene bezeichnet hatte und welche
für kaum mehr, als blos äusserlich geformte, belebte Schleimmassen gehalten worden waren, mit einer reichen
äusseren und inneren Organisation ausgestattet, die sie auf eine gleiche Stufe mit den gesammten übrigen Thie-
len erhob.

Die erste epochemachende Arbeit von Ehrenberg waren die »Beiträge zur Kenntniss der Organisation der
Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung, besonders in Sibirien« (Abhandlungen der Berliner Academie
aus dem Jahre 1830 S. 1 — 88); sie wurden in Verbindung mit einem kleinen altern Aufsatz über die geogra-
phische Verbreitung der Infusionsthiere in Nordafrica und Westasien auch als besondere Schrift herausgegeben,
unter dem Titel: »Organisation. Systematik und geographisches Verhältniss der Infusionsthierchen. Mit 8 Kupfer-
tafeln. Berlin 1 830.« Diese Schrift zählte später als erster Beitrag zur Erkenntniss der Organisation in der Rich-
tung des kleinsten Raumes. Die zweite wichtige Arbeit von Ehrenberg findet sich in den Abhandlungen der Ber-
liner Academie aus dem Jahre 1831 S. I — 154 unter der Ueberschrift : »Ueber die Entwickelung und Lebensdauer
der Infusionsthiere nebst fernem Beiträgen zu einer Veiirleichunü; ihrer organischen Svsteme.« Als besondere
Schrift führt sie den Titel: »Zur Erkenntniss der Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Zweiter

I) Schrank Fauna Boica Band III. Ablli. 2. S. I i'

Beitrag. Entwicklung, Lebensdauer und Structur der Magenthiere und Räderthiere oder sogenannten Infusorien,
nebst einer physiologischen Characterislik beider Klassen und 412 Arten derselben. Mit 4 Kupfertafeln. Berlin
1832.« Die dritte noch bedeutendere Arbeit erschien in den Abhandlungen der Berliner Academie aus dem Jahre
1833 S. 145 — 336 unter der Ueberschrift : »Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung
des kleinsten Raumes« mit II Kupfertafeln, und als besondere Schrift unter gleichem Titel Berlin 1834. Hierzu
wurden die ebenfalls wichtigen: »Zusätze zur Erkenntniss grosser organischer Ausbildung in den kleinsten thieri-
schen Organismen« veröffentlicht (Abhandl. der Berl. Academie aus dem Jahre 1835 S. 151 — 180), die auch beson-
ders unter dem Titel erschienen: »Zusätze zur Erkenntniss grosser Organisation im kleinen Räume. Mit 1 Kupfertafel.
Berlin 1836.«

Zuletzt gelangten Ehrcnbercfs vieljährige Forschungen über die lebenden Infusionsthiere in dem allbekannten
grossen Prachtwerke: »Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Ein Blick in das tiefere Leben der
Natur. Nebst einem Atlas von 64 Kupfertafeln. Leipzig 1838« zum Abschluss, worin sich die Resultate aller früheren
Arbeiten nebst einer ungemein reichen Fülle neuer Thatsachen zu einem wohlgegliederten systematischen Ganzen
verarbeitet und durch zahlreiche, alle bis dahin bekannt gewordenen bildlichen Darstellungen weit hinter sich
lassende Abbildungen erläutert finden. Dieses grossartige Werk wird noch lange Zeit den Ausgangspunct für alle
ferneren Infusorienforschungen bilden, und zu allen Zeiten als eins der herrlichsten Denkmale menschlichen Fleisses
und Scharfsinnes bewundert werden.

Ehrenberg erwies sich zunächst als ein treuer Nachfolger Müllers; er nahm ganz und gar die Begränzung
an, die Müller den Infusorien gegeben hatte, und hielt dieselbe durch alle seine Arbeiten hindurch als wohlbegründet
und naturgemäss fest. Selbst in dem grossen Infusorienwerke findet sich keine andere Bestimmung des Begriffs
Infusionsthier, als die folgende, an die Spitze der Vorrede gestellte: »In den reinsten Gewässern und auch in
trüben, stark sauren und salzigen Flüssigkeiten der verschiedenen Erdzonen, in Quellen, Flüssen, Seen und Meeren,
oft auch in den innern Feuchtigkeiten der lebenden Pflanzen und Thierkörper. selbst zahlreich im Körper des leben-
den Menschen, ja auch periodisch getragen in Wasserd ünsten und Staub der ganzen Atmosphäre unserer Erde,
giebl es eine den gewöhnlichen Sinnen des Menschen uubemerkbare Welt sehr kleiner lebender eigentümlicher
Wesen, die man seit nun etwa 70 Jahren Infusorien nennt.« Man sieht hieraus, class Ehrenberg noch im Jahre 1838
die Infusorien so begränzt , wie Müller 1773. dass er also wohl nicht im Stande war, morphologische, allen Infu-
sorien gemeinsame und sie scharf von den gesammten übrigen Thieren unterscheidende Charactere aufzustellen.
Ehrenberg hat auch allen von Müller beschriebenen Infusorienformen einen mehr oder weniger genau bestimmten
Platz in seinem eigenen Infusoriensysleme angewiesen; nur sehr wenige schloss er als fremdartige Organismen aus.
Es waren dies gewisse Arten der Gattungen Vibrio und Cetraria, die zu den Eingeweidewürmern wanderten, und
einige Arten der Gattung Leucophora, in welchen theils blosse Kiemenfragmenle von Muschelthieren , theils junge
Alcyonellen erkannt wurden.

Ausserdem erfuhren die 3/»//er'schen Infusorien noch insofern eine bedeutende Reduction, als nicht wenige
Formen zusammengezogen werden mussten, die auf unwesentliche äussere Gestaltverschiedenheiten hin von ein-
ander speeifisch und selbst generisch getrennt worden waren; andere ergaben sich nur als verschiedene Lebens-
stadien einerund derselben Art, so namentlich viele Arten der Gattung Vorticella , und noch andere wurden als
blosse Fragmente oder verstümmelte Individuen dieser oder jener Art erkannt, was namentlich von Mitgliedern der
Gattungen Kerona und Trichoda gilt. Für die aus dem Kreise der Mw//er'schen Infusorien ausscheidenden Formen,
so wie für diejenigen, welche nicht wieder aufgefunden werden konnten und daher zweifelhaft oder ganz unbe-
stimmbar blieben, gewährte Ehrenberg reichlichen Ersatz durch das grosse Heer neuer Formen , welche erst von
ihm in die Wissenschaft eingeführt wurden. Diese lassen sich jedoch sämmtlich, wie grosses Interesse sie auch
für sich darbieten, auf die Grundformen zurückführen, die bereits Müller als Infusorien bestimmte.

Wenn nun gleich Ehrenberg, wie Cnvier. streng an dem Muller sehen Infusorienbegriff festhielt, so war er

9
Stein, Organismus der Iiifusioosltiierc.

Li t I 3 R A

6

doch darin mit Dutrochet und den auf ihn folgenden Systematikern von Anfang an vollkommen einverstanden, dass
die Räderthiere von den (ihrigen Infusionsthieren abzusondern, ja ihnen scharf gegenüber zu stellen seien; nur dazu
konnte er sich nicht entschliessen, jede Verbindung zwischen beiden Thiergruppen zu lösen, vielmehr schienen ihm
die Räderthiere bei aller Verschiedenheit von den Infusionsthieren im engern Sinne dennoch mit denselben weit
inniger verwandt zu sein, als mit irgend einer andern natürlichen Abtheilung des Thierreicb.es. Um diese Bezie-
hungen systematisch auszudrücken, erhob Ehrenberg sowohl die Räderthiere, welche er zuerst ganz scharf und
naturgemäss begränzte, wie auch die Infusorien im engern Sinne, welche fortan Magent liiere (Polygastrica)
genannt wurden, zu selbstständigen Thierklassen und schloss beide wieder unter der allgemeinen Bezeichnung Infu-
sionsthiere zu einer höheren systematischen Einheit, zu einem für sich bestehenden Organisationsplane zusammen.

Dass für Ehrenberg von vornherein die innere Identität von Räder- und Magenthieren feststand, dass bei
beiden Gruppen eine gleiche Anlage der Organisation vorausgesetzt wurde, hat auf den Gang seiner Untersuchungen
den grössten Einfluss ausgeübt und ist für dieselben zum Theil verhängnissvoll geworden. Waren die Räderthiere
die vollkommensten Infusionsthiere, so mussten in ihnen auch die Eigenthümlichkeiten der Infusorienorganisation am
deutlichsten ausgeprägt sein, und ihre Untersuchung, die ohnehin mit weit geringeren Schwierigkeiten verknüpft
war, musste den Schlüssel für das Verständniss der einfachem Infusorien, der Magenthiere , an die Hand geben.
Ehrenberg befolgte daher bei allen seinen Forschungen das Verfahren , dass er stets Räder- und Magenthiere wie
zwei untrennbare Gruppen gleichmässig und gleichzeitig bearbeitete, sie fortgesetzt mit einander verglich, und die
reichen Resultate, welche die Beobachtung der Räderthiere ergab, dazu benutzte, sich in den unklaren und für sich
allein unverständlich bleibenden Organisationsverhältnissen der Magenthiere zurecht zu finden.

In den ersten der oben citirten vier academischen Abhandlungen nimmt die meisterhafte und fast er-
schöpfende Darstellung der gesammten Organisation eines der grössten Räderthiere, der Hydatina senla (Vorticella
senta Müller) die hervorragendste Stelle ein 1 ). Sie, sowie die Erläuterung des Baues von noch vier andern Räder-
thiergaltungen gewährten die erste klare Einsicht in die Organisation der Räderthiere und lehrten, wie zusammen-
gesetzt dieselbe sei. Ehrenberg wies unmittelbar unter der strukturlosen, durchsichtigen Haut scharfbegränzle,
bandförmige Muskeln von bestimmter Zahl und Lage und eine deutliche, hinter dem Räderorgan im Nacken gelegene
Gehirnganglienmasse und davon ausgehende Nervenstränge nach. Er zeigte ferner, dass der Mund am Grunde des
Räderorgans näher der Bauchseile, eine zweite Oeffnung, die der Kloake, dagegen kurz vor dem hintern Körperende
oder am Grunde des Schwanzes liege, und dass der Darmkanal aus einem kugligen, muskulösen, im Innern mit
zwei sehr complicirten gezähnten Kiefern bewaffneten Schlundkopfe, einer kurzen engen Speiseröhre, einem weiten,
darmartigen, am Anfange mit zwei pancreasartigen Drüsen besetzten Magen und einem kurzen, engen, in die Kloake
ausmündenden Mastdarm bestehe. Quere, in gleichen Abständen auf einander folgende, ringförmige, schmale Reifen
wurden als Gefässe gedeutet, die durch ein medianes Rückengefäss mit einander in Verbindung stehen sollten; es
konnte jedoch an ihnen weder ein Pulsiren, noch eine innere Flüssigkeitsströmung beobachtet werden. Von Ge-
schlechtsorganen wurde ein ansehnlicher sack- oder herzförmiger, dem Dannkanal anliegender, wenige grosse Eier
entwickelnder Eierstock nachgewiesen, der mit einem kurzen Eiergange in die Kloake ausmündet. Der Austritt der
Eier durch die Kloaköffnung, die Entwickelung von dem Mutterthiere völlig gleichen Jungen und ihr Ausschlüpfen
aus den Eiern wurden direct beobachtet. Als Samen bereitende Organe betrachtete Ehrenberg zwei, bei allen Indi-
viduen vorhandene, lange, geschlängelte, strangförmige Organe, die im vordem Ende neben dem Schlundkopfe
beginnen, sich zu beiden Seiten der Leibeshöhle herabziehen und in eine geräumige, von Zeit zu Zeit sich plötzlich
zusammenziehende Blase übergehen, die mit einer halsförmigen Verengerung in die Kloake ausmündet. Durch die
Contractionen dieser Blase sollte der in ihr sich ansammelnde Samen in den benachbarten Eierstock hinüber-
geschnellt werden und hier die Befruchtung der Eier bewirken.

I; Abhandl. der Berliner Academie vom Jahre 1830 S. 27 — 33.

Diese in hohem Grade aüerkennenswerthe Entdeckung des so sehr zusammengesetzten Baues der Rader-
thiere ging aller Wahrscheinlichkeit nach ganz oder theilweise den von Ehrenberg in derselben Abhandlung über die
Magentliiere veröffentlichten Beobachtungen voraus, und sie erweckte wohl erst in ihm den Gedanken, dass auch
die Organisation dieser Thiere eine weit zusammengesetztere sein werde, als bis dahin geahnt worden war. Die
Systematiker, von Dutrochet an bis auf Cuvier, hatten die Räderthiere vornehmlich wegen des bei ihnen zu unter-
scheidenden Darmkanals von den übrigen Infusionsthieren abgesondert , musste nun nicht aber bei den letzteren
ebenfalls ein wenn auch einfacher gestalteter Darmkanal vermuthet weiden . der sich nur den bisherigen Beobach-
tungen entzogen haben mochte, weil man nicht die rechte Untersuehungsmelhode befolgte? Um über diesen Punct
zu einer festen Ansicht zu gelangen, nahm Ehrenberg zu einem ganz in Vergessenheit gerathenen Experimente seine
Zuflacht, welches bereits im vorigen Jahrhunderte von einem sorgfältigen und verdienstvollen Mikrographen, dem
Freiherrn v. Gleichen genannt Russworm, in ähnlicher Absicht und nicht ohne Erfolg angewendet worden war.

Die Thatsache, dass die Knochen der Thiere, welche mit Krappwurzeln gefuttert werden, nach kurzer Zeit
rolli gefärbt erscheinen, brachte Gleichen auf den Gedanken, ob man nicht auch den Infusionsthieren »ein ihre Ein-
geweide färbendes Futter« geben könne 1 ). »Ich färbte also,« fährt er fort, »etwas Wasser mit Karmin und ver-
mischte es mit einer Infusion von Weizen , in welcher eine grosse Menge der grössten Pandeloquen- und kleinen
Ovalthierchen (Paramaecium colpoda und Glaucoma scintillans von Ehrenberg) schon einige Monate lebte. Gleich
des andern Tages sah ich meine Erwartungen von dieser Anstalt erfüllt und mich nicht nur durch die innere Böthe
der meisten dieser Thierchen von einer wirklich geschehenden Einschluckung der Speise überzeugt, sondern ich
lernte auch zugleich ihr Inneres noch besser kennen « Gleichen unterschied nämlich im Inneren rothe Kugeln, die
»mit hellen Ringen wie Froscheier« umgeben waren, und er sah dergleichen auch öfters am hinteren Ende der
Thiere ausgeschieden werden. Anstatt nun aber in ihnen die nur in Blasenräumen eingeschlossenen kugelförmig
zusammengeballten Karmintheilchen wieder zu erkennen, sah er sie seltsamer Weise für die Eier oder die Em-
bryonen der gefutterten Infusionsthiere an; er verfolgte deshalb die wieder ausgeworfenen Karminballen mit der
grössten Aufmerksamkeit, in der Hoffnung, sie lebendig werden und sich in junge Thiere umwandeln zu sehen. Da
jedoch weder das Eine noch das Andere zu beobachten war, so wurde er in seiner Annahme wieder schwankend,
und er erklärte schliesslich, dass die ausgeworfenen Ballen vielleicht nichts weiter als die Excremente der gefüt-
terten Thiere sein möchten. So hatten denn gleich die ersten Fülterungsversuche der Infusorien das eigene Schick-
sal, dass sie eher zu irrigen Vorstellungen über die Organisation derselben Veranlassung gaben, statt diese genauer
aufzuschliessen ; mit den später von Ehrenberg wieder aufgenommenen sollte dies in einem nicht minderen Grade
der Fall sein.

Ehrenberg hatte sich bereits in der frühesten Periode seiner Forschungen bemüht, das Gleicherische Füt-
terungsexperiment zu wiederholen 2 ), es war jedoch stets misslungen, weil er dazu nur mineralische Farbstoffe oder
doch mit solchen versetzte, wie sie in den gewöhnlichen Tuschkästen enthalten sind, angewendet hatte. Diese zer-
theilen sich aber im Wasser nicht fein genug und fallen schnell zu Boden. Erst als er sich 10 Jahre später organi-
scher Farbstoffe, des reinen Karmins, Indigos und Saftgrüns, bediente, die sich im Wasser in äusserst feine und in
ihm suspendirt bleibende Molecüle auflösen, glückten die Versuche vollkommen, und sie wurden nun sogleich über
eine grosse Anzahl der verschiedenartigsten Infusorienformen ausgedehnt. Ehrenberg ging hierbei im Allgemeinen
so zu Werke, dass er erst zu dem bereits auf dem Objectglase in einem flach ausgebreiteten Wassertropfen isolirten
Infusionsthiere eine kleine Quantität Farbstoff hinzusetzte, und nun mit der unermüdlichsten Ausdauer das Thier so

1) F. v. Gleichen, genannt Russivonn, Abhandlung über die Samen- und Infusionstierchen. Nürnberg (778. S.( 40 undTaf. XXIII.
b. und S. 151. T;.f. XXVIII. Fig. 19. — Man vergleiche auch desselben Verfassers Auserlesene mikroscopische Entdeckungen bei den
Pflanzen, Blumen, Bliithen, Insecten und andern Merkwürdigkeiten. Nürnberg (781. S. 48 und Taf. XXII. Fig. 8. Die letztere Abbildung,
welche ein mit Karmin gefüttertes Glaucoma scintillans darstellt, ist die gelungenste, und für die damalige Zeit vorzüglich.

2) A. a. 0. S. 22.

2*

8

lange unter dem Mikroscope verfolgte , bis er ermittelt hatte , wie und wo die Farbpartikelchen in das Innere des
Körpers eindrangen . welche Bahn sie hier durchliefen und an welcher Stelle sie endlich wieder nach aussen geför-
dert wurden. Bei den meisten Infusorien liess sich leicht beobachten , wie theils in Folge der Totalform ihres
Körpers, theils in Folge der Stellung und Bewegung ihrer Wimpern die Farbtheilchen in dichter Strömung vor-
zugsweise nach einem bestimmten Puncto hin dirigirt und dann nach der entgegengesetzten Richtung wieder fort-
geschleudert wurden. In der Nahe dieses Punctes wurde dann auch bei genauerer Beobachtung eine deutliche
Mundöffnung erkannt und gesehen, wie durch dieselbe Theile des äussern Farbstromes in das Innere des Körpers
eindrangen, hier sich eine Strecke weit in einer bestimmten Bahn bewegten, dann aber plötzlich verschwanden,
während gleich darauf bald hier, bald dort ein vorher nicht sichtbar gewesener runder Blasenraum auftauchte, der
dicht mit zusammengedrängten Farbtheilchen erfüllt war. Auf diese Weise füllte sich das Innere des Körpers nach
und nach mit zahlreichen farbstoffhaltigen Blasen an, und je mehr dies der Fall war, um so häufiger war an einer
bestimmten . meist in der Nähe des hintern Körperendes gelegenen Stelle die Ausscheidung von kleinern oder
grössern Farbstoffballen zu beobachten, daher diese Stelle als After bezeichnet wurde.

Dies ist in wenigen Worten das reine Besultat der Ehrenbcrg , sehen Fütterungsversuche, deren Werth darin
besteht, dass durch sie nicht blos die bei den altern Forschern 1 ] so verbreitete Ansicht von einer Aufnahme der
Nahrungsstoffe durch die gesammte Körperoberfläche für die meisten Infusionsthiere eine gründliche Widerlegung
fand, sondern dass auch zum ersten Male und gleich bei sehr vielen Infusorien Mund und After unterschieden und
genau ihrer Lage nach bestimmt wurden. Damit wurde ein ganz neues und offenbar sehr wesentliches Element
zur schärfern Characterislik der einzelnen lnfusorienformen und zu ihrer naturgemässern Classification in die
Wissenschaft eingeführt, von dem auch Ehrenberg sofort den glücklichsten und ausgedehntesten Gebrauch machte.
Allein er blieb hierbei nicht stehen, sondern ging noch einen Schritt weiter und über die unmittelbare Beobach-
tung hinaus.

Die mit Farbstoffen erfüllten Blasenräume, welche Gleichen für Eier oder Embryonen halten wollte, wurden
von Ehrenberg für von eigenen häutigen Wandungen begränzle Magenblasen erklärt, welche wie die Beeren an
einer Weintraube mittelst enger Stiele an einem zwischen ihnen sich hindurchziehenden und Mund und After ver-
bindenden röhrenförmigen Darmkanale festsitzen sollten. Magen. nicht Blinddärme, seien diese Anhänge des Darms
deshalb zu nennen , weil sie nicht zum Verdauungsprozess vorbereitete Stoffe aufnähmen . sondern mit ganz rohen
Stoffen unmittelbar gefüllt würden, und weil die Thierchen willkührlich bald den ersten, bald den letzten mit
Uebergehen der andern füllten 2 ]. »Unangefüllt,« erklärt Ehrenberg weiter 3 ), »sind diese Blindsäcke wegen farbloser
Durchsichtigkeit, wegen fadenförmig zusammengezogener Form und kleinen Durchmessers nicht zu unterscheiden,
jedoch kann sie das Thier auch mit Wasser füllen , und dann erscheinen sie als die farblosen Blasen , welche wohl
die Meisten bisher für Eier oder verschluckte Monaden hielten. Ihre Veränderlichkeit in Zahl und Form ist nun
wohl zu begreifen. Angefüllt mit festen Nahrungsstoffen erscheinen diese Magensäcke wie abgeschlossene Kugeln,
indem der Verbindungskanal, welcher zum Darm geht, sich zuschnürt und durchsichtig wird. Auch sind die Magen-
säcke einer willkührlichen Ausdehnung fähig und füllen sich bei Raubthieren daher zuweilen mit ganz unverhält-
nissmässig grossen Stäbchenthieren und dergleichen. Wird einer stärker ausgefüllt, so verhindert seine Erweiterung,
dass die benachbarten gefüllt werden, daher sieht man immer mehr Magen, wo dieselben kleiner und gleichför-
miger erscheinen, weniger, wo einzelne grösser sind.« Man brauchte indessen nur zu erwägen, dass sich bei den
Futterungsversuchen niemals weder der vorausgesetzte Darmkanal, noch die zahlreichen Aeste, welche von ihm
abgehen sollen, mit Farbstoffen injicirten. und dass bei Thieren , welche weder flüssige noch feste Nahrungsstoffe

1) Man vergleiche z. B. Schrank Fauna Boica III. Band 2. Abth. S. 14.

2) A. a. 0. S. 34. Anmerkung.

3) Ebendaselbst S. 25.

9

aufgenommen hatten , keine Spur von Magenblasen zu entdecken war, um von vornherein gegen diesen den Infu-
sorien zugeschriebenen Ernährungsorganismus mit dem grössten Misstrauen erfüllt zu werden.

Die wirkliche Existenz des von Ehrenberg angenommenen Ernährungsapparates musste ihm natürlich sehr
willkommen sein ; denn damit ergab sich für die bisher nur negativ bestimmten Infusionsthiere im engern Sinne
ein positiver Character, und dieser hatte die ausgezeichnete Eigenschaft, dass er eben so scharf den Unterschied,
wie die nahe Verwandtschaft zwischen den Rädertliieren und den Infusorien im engern Sinne bezeichnete. Letztere
wurden nun fortan unter dem Namen der Polygastriea oder Magenthiere als eine scharf bestimmte Thierklasse
behandelt, obgleich die Fütterungsversuche bei einer nicht unbedeutenden Anzahl derselben völlig vergeblich geblie-
ben waren. Die Bacillarien, Vibrionien, Closterinen und alle gleichförmig grün gefärbten Infusorienformen hatten
sich nie zur Aufnahme farbiger Substanzen bringen lassen, sie konnten demnach auch gar keinen Anspruch auf den
Namen Magenthiere machen ; Ehrenberg liess sie aber dennoch mit den Farbstoffe aufnehmenden Formen beisam-
men, weil sie sich denselben durch ihre gesammte übrige Organisation zu innig anzuschliessen schienen. Bei einem
Theil der Formen, welche sich mit Farbstoffen anfüllen Hessen, war nur ein Mund, aber keine besondere Auswurfs-
stelle zu beobachten. »Von ihrer Structur, sagt Ehrenberg 1 ), machte ich mir die Idee, als wäre bei ihnen Mund-
und Auswurfsöffnung ein und dasselbe, oder als hinge die sichtbare Mehrzahl kleiner Magen mit dem Munde
radienartig zusammen.« Dies war also nur eine Idee, nicht wirkliche Beobachtung; gleichwohl wurden jene Formen
als Anentera (darmlose) bezeichnet und aus ihnen die erste Hauplabtheilung der Magenthiere gebildet, der auch
alle diejenigen Infusorien zuertheilt wurden, welche gar keine Farbstoffe aufnahmen. Die übrigen mit Mund und
After versehenen Magenthiere erhielten den Namen Enterodela (darmführende) und bildeten die zweite Haupt-
abtheilung. Die relative Stellung von Mund und After gab bei den Enterodelen zur Aufstellung von vier Gruppen
Veranlassung. In der Gruppe der Anopisthia liegen Mund und After neben einander in derselben Grube, in der der
Enantiotreta einander gegenüber am vordem und hintern Körperende. In der Gruppe der Allotreta befindet sich
nur der Mund oder der After am Ende, in der der Katotreta liegt weder Mund, noch After am Ende.

Nachdem den Magenthieren ein so complicirter Ernährungsorganismus zuerkannt worden war, hätte man
wohl erwarten sollen, dass sich bei ihnen auch für die übrigen thienschen Functionen scharf ausgeprägte innere
Organe herausgestellt hätten. Allein Ehrenberg sah in dieser Beziehung nicht mehr, als seine Vorgänger; nur bei
einigen grünen Arten der JI/H//er : schen Gattung Cercaria , die zu der neuen Gattung Euglena erhoben wurden,
bemerkte er in der Nähe des vordem Körperendes einen schon von Nitzsch im Jahre 1817 bei einer dieser Arten
beobachteten 2 ) rothen Pigmentfleck, der als Auge gedeutet und woraus auf das Vorhandensein von Nerven ge-
schlossen wurde 3 ). Ferner hatte Ehrenberg bei Kolpoda cucullus fadenförmige, netzartig verstrickte Fasern, welche
aus sehr kleinen an einander gereihten Körnchen bestanden, in Absätzen aus der Analöffnung auswerfen sehen; er
deutele diese Fasern als Eierstock, die Körnchen als Eier und liess den Eierstock periodisch ausgeschieden wer-
den 4 ). Ebenso wurde das plötzliche Zerfliessen der Magenthiere in einen feinkörnigen Schleim für einen Geburtsact
von Eiern erklärt, wofür dieser Vorgang auch schon von den altern Forschern, z. B. von Gleichen, gehalten
worden war 3 ).

Dies waren die Anschauungen , welche Ehrenberg in seiner ersten Abhandlung über die Organisation der
Infusorien im engern Sinne entwickelte. Wie Vieles an denselben hypothetisch ist und einer genauem Begründung
bedurft hätte, ist zum Theil angedeutet worden, zum Theil leuchtet es nach dem Mitgeteilten von selbst ein. An
die Darstellung der Organisation der Räder- und Magenthiere schloss Ehrenberg seinen ersten Entwurf zu einer neuen

1) A. a. 0. S. 35.

2) Nitzsch Beilrag zur Infusorienkunde oder Naturbeschreibung der Cercarien und Bacillarien. Halle 18 17. S. 10.

3) A. a. 0. S. 33.

4) A. a. 0. S. 24. 26. 77 und Taf. III. I. und 14. a.

5) Auserlesene mikroscopische Entdeckungen S. IUI und Taf. XLIX. Fig. 19.

Stein, Organismus der Infusiunslliiere.

10

systematischen Eintheihmg der gesammten Infusionsthiere , der bereits die Hauptgruppen so hinstellt, wie sie in
dem endgültig angenommenen System erscheinen, und in dem sich die bis dahin gebrauchlichen, viel zu weit und
unbestimmt gefassten Gattungen durch eine grosse Anzahl kleinerer, meist scharf und natürlich begrenzter ersetzt
finden. Da die neue Eint heil ung in Ehrenbergs erster Abhandlung weniger ausgeführt und nicht so übersichtlich
dargestellt ist, als in der zweiten, so wollen wir sie erst nach dieser in Betracht ziehen.

Die zweite Abhandlung bringt über den inneren Bau der Bader- und Magenlhiere keine wesentlich neuen
Aufschlüsse, sie ist aber sehr reich an interessanten Detailangaben über die verschiedenen Formen der Schlund-
kiefer, des Darmkanals und der mit dem Darmkanal in Verbindung stehenden Drüsen bei den Bäderthieren 1 ). Sie
stellt ferner für die äussern Körperabschnitte oder Körperregionen und für die verschiedenen Arten der Körper-
bedeckung und der von derselben ausgehenden Fortsatze, welche bei Bader- und Magenthieren zu unterscheiden
sind, eine bestimmte Nomenclatur fest 2 ), wobei wieder mancherlei interessante Einzelheiten zur Sprache kommen,
auf die ich, so weit sie die eigentlichen Infusionsthiere betreffen, in den speciellen Abschnitten meiner Arbeit zurück-
kommen werde. Die frühern Angaben über den Ernährungsapparat der Magenthiere werden mit noch grösserer
Bestimmtheit und Zuversicht wiederholt, ohne dass neue, überzeugendere Thatsachen beigebracht würden 3 ). An
die Stelle der Idee, welche sich Ehrenberg Anfangs von dem polygastrischen Ernährungsapparat der Anentera
gebildet hatte, tritt nun die Abbildung einer ideal vergrösserten Monade mit weitem, ringsum bewimpertem Munde,
von dem zahlreiche gestielte Magenblasen in das Innere des Leibes hinabhängen. Ebenso bestimmt werden die
Darmformen, welche sich bei den Enterodelen finden sollen, abgebildet und letztere hiernach in drei Gruppen
gesondert, in die Cyclocoela , Orthocoela und Campylocoela. Bei den Cyclocölen fällt Mund und After zusammen,
und der Darmkanal beschreibt einen Kreis; sie entsprechen genau der früher aufgestellten Abtheilung Anopisthia.
Bei den Orthocölen ist der Darmkanal ein grader Schlauch in der Längsaxe des Körpers, bei den Campylocölen
verläuft er ausserhalb der Längsaxe , jedoch in der Längsrichtung des Thieres gekrümmt oder gewunden. Die
Enantiotreta sollen überwiegend graddarmig, die Allotreta und Katotreta meist krummdarmig sein.

Zu den wenigen, bisher auf die Gattung Euglena beschränkten Fällen von dem Vorkommen eines augen-
ähnlichen , rothen Pigmentfleckes bei den Magenthieren fügte Ehrenberg ferner eine Anzahl neuer hinzu , die zur
Aufstellung der Gattungen Amblyophis , Ophryoglena , Eudorina , Microglena und Lagenula Veranlassung gaben ;
auch wurden jetzt zwei winzige schwarze Pünctchen , die schon früher bei einer altern Gattung Distigma in der
Nähe des vordem Körperendes unterschieden worden waren , ebenfalls für Augen erklärt 4 ). Für die Augennatur
dieser Pigmentflecke konnte jedoch kein anderer Grund geltend gemacht werden , als dass sich bei den Bäder-
thieren sehr allgemein in der Nackengegend ähnliche, nur weit schärfer umschriebene rothe Pigmentflecke finden,
die in einem nachweisbaren Zusammenhang mit dem Gehirnganglion stehen und offenbar als Sehorgane fungiren.

Ausserdem wurden noch einige Versuche über die Vermehrung von Bäder- und Magenthieren mitgetheilt,
die einzeln in enge, mit reinem Brunnenwasser gefüllte, eine vollkommene Uebersicht mit der Loupe gestattende
Glasröhren gebracht worden waren. In einer derselben hatte ein Individuum von Paramaecium aurelia nach 24 Stun-
den durch Quertheilung 8 Individuen geliefert, und in einer andern waren in derselben Zeit aus 3 Individuen 12
hervorgegangen. Ehrenberg schliesst hieraus, dass ein einziges Magenthier durch Theilung schon am siebenten Tage
eine Million Individuen liefern könne, und dass man mithin zur Erklärung zahlloser Mengen von Infusorien in höchst
kurzer Zeit keiner Generatio primiliva mehr bedürfe 5 ).

Ihr vorzüglichstes Interesse erhielt die zweite Abhandlung Ehrenberg's aber dadurch, dass er in derselben

1) Abhandlungen der Berliner Academie vom Jahre 1831 S. 44—54.

2) S. 19 — 40.

3) S. 40 — 44. und Taf. III Fig. I — 4.

4) S. 12 — 19 und Taf. I — II.

5) S. 9—12.

11

schliesslich sein System vollständig entwickelte und alle von ihm selbst beobachteten Räder- und Magenthierarten
characterisirte. Alles was sich auf die Räderthiere bezieht, nmss hier unberücksichtigt bleiben, da die vorliegende
Schrift nur die eigentlichen Infusionsthiere zum Gegenstande hat, diese aber allein in der Elirenberg' sehen Klasse
der Magenthiere enthalten sind. Der sehr ausführliche Character, welcher den Magenthieren beigelegt wird l ), beruht
wesentlich auf der innern Organisation derselben, die nun positiv so angegeben wurde, wie sie sich Elirenberg vor-
stellte. Besonders auffallend ist hierbei noch die Aufführung eines über die ganze Körperoberfläche verbreiteten,
zarten Gefässsystemes, von dem früher gar nicht die Rede war, welches daher ohne alle nähere Begründung
dasteht. Ohne Zweifel wurden die parallelen, dicht neben einander siehenden eingedrückten Längslinien, welche
sich an der äussern Oberfläche fast aller dicht mit Wimpern besetzten Infusionsthiere finden, für Gefässe gehalten,
was gewiss nicht geschehen wäre , wenn nicht unausgesetzt die Räderthiere als untrügliches Vorbild der Magen-
thiere festgehalten worden wären. Dies geht auch sonst aus der ganzen Fassung des Characters der Magenthiere
hervor, der also lautet:

»Skelet- , wirbel- und fusslose, zuweilen geschwänzte, nackte oder gepanzerte, sehr kleine, dem blossen
Auge wenig sichtbare, aber zahllos durch alle Gewässer verbreitete Thiere, welche schwimmen und meistens mit
Wimpern Strudel- oder Radbewegungen im Wasser machen. Ein Netz von wasserhellen, sehr feinen, selten deut-
lichen Linien überzieht die ganze Oberfläche des Körpers und erscheint als ein zartes Gefässsyslem ohne Herz-
erweiterung und Pulsation. Scharfer Tastsinn und oft durcli schönrothes Pigment ausgezeichnete Augenspuren
deuten, nicht selten vereint, auf ein gesondertes Nervensystem hin. Die meisten, auch die kleinsten, haben einen
gewimperten Mund, der entweder ohne Darm unmittelbar zu einer Mehrzahl von Speisebehällern oder Magen führt
(wie bei den darmlosen), oder in einen ausgebildeten mit vielen Magentaschen traubenartig versehenen Darm
übergeht (wie bei den darm führenden). Der unbewaffnete Schlund ist ohne Auszeichnung. Keine Kiemen.
Gebären einer netzförmigen und gekörnten Masse. Männliche Geschlechtsorgane noch unerkannt. Eierlegen oder
Lebendiggebären neben dreifacher Selbsüheilung, nämlich Quertheilung, Längstheilung und Bildung sich ablösen-
der, frei werdender Knospen. Grösste Vermehrungsfähigkeit unter allen bekannten organischen Wesen. Keine
Verwandlung. (Ob man die inneren zahllosen Körnchen innere Knospen oder Eier nennen dürfe, kann nur spätere
Beobachtung entscheiden).«

Das Infusoriensystem Ehrenbercjs ist nach den Grundsätzen der natürlichen Systematik gebildet, es weicht
jedoch in seiner ursprünglichen Anlage dadurch wesentlich von der herkömmlichen Form natürlicher Systeme ab,
dass die Familien, welche in demselben unterschieden werden, nicht in eine, sondern in zwei aufsteigende Reihen
geordnet sind, die als Ordnungen bezeichnet werden und deren Glieder einander parallel sein sollen, in der Weise,
dass sich zu einem Gliede der einen Reihe ein oder zwei analoge Glieder in der andern finden. Die erste Ordnung
umfasst alle nackten Formen (Nuda) , d. h. diejenigen, deren Körper ohne besondere schutzende Hülle, oder,
wie Ehrenberg sagt, »ohne Körperbedeckung« ist; die zweite enthält die gepanzerten Formen (Loricata), deren
Körper mit einer schützenden Hülle versehen ist, mag dies nun die zu einer starren Schale erhärtete äusserste
Körperschicht, oder ein den Körper umschliessendes , aber von ihm abstehendes Gehäuse oder ein dem Körper
innig anliegender gallertartiger Mantel sein. Die Magenthiere werden zunächst in zwei Kreise gesondert, die
Anenlera und Enterodela, deren Charactere oben angegeben worden sind; jeder Kreis besteht aus den beiden
Ordnungen der Nackten und Gepanzerten. Die Anenlera werden dann weiter nach dem Vorhandensein äusserer
Organe in drei Abiheilungen gebracht, in die Anhanglosen (Gymnica), deren Körper unbehaart und ohne ver-
änderliche Fortsätze ist, in die Behaarten (Epitricha) , deren Körper durch Borsten oder Wimpern behaart ist,
und in die Wechselfüssigen (Pseudopodia), deren Körper mit fussähnlichen veränderlichen Fortsätzen versehen
ist, die aber nur bei einigen wenigen Formen wirklich beobachtet, bei den übrigen blos vorausgesetzt wurden. Die

\) A. a. 0. S. 55.

3*

12

Enlerodelen zerfallen nach der relativen Lage von Mund und After in die schon oben characterisirten Abtheilungen
der Anopisthia oder Einmündigen, Enantiolreta oder Gegenmiindigen, der Allotreta oder Wechselmündigen , und
der Katotreta oder Bauchmündigen. Nun erst folgen die Familien, deren im Ganzen 20 unterschieden werden, die
78 Gattungen mit 291 Arten umfassen. Zur besseren Uebersicht dieser Eintheilung lasse ich hier den Rahmen des
Systems bis auf die Familien herab folgen, wobei zu beachten ist, dass die in den beiden Ordnungen einander
entsprechenden Familien gegenüberstehen.

Erster Kreis. Anentera. Zweiter Kreis. Enterodela.

Erste Ordnung. Nackte. Zweite Ordnung. Gepanzerte. Erste Abtheilung. Anopisthia.

Erste Abtheilung. Gymnina. 6. Farn. Vorticellina. fi. Farn. Ophrydina.

1. Fam. Monadina. 1. Farn. Cryplomonadina. Zwei te Abtheilung. E nan tiotre ta.

2. Fam. Vibrionia. 2. Fam. Closterina. 7. Fam. Enchelia. 7. Fam. Colepina.

3. Fam. Astasiaea. Dritte Abtheilung. Allotreta.

Zweite Abtheilung. Epitricha. 8. Fam. Trachelina. 8. Fam. Aspidiscina.

4. Fam. Cyclidina. 3. Fam. Peridinaea. 9. Fam. Ophryocercina.

Dritte Abtheilung. Pseudopodia. Vierte Abtheilung. Katotreta.

5. Fam. Amoebaea. 4. Fam. Bacillaria. 10. Fam. Kolpodea.

5. Fam. Arcellina. 11. Fam. Oxytrichina. 9. Fam. Euplota.

Ich bin weit davon entfernt , die ausserordentlichen Verdienste Ehrenberg's um die Ausbildung des Infuso-
riensystems zu unterschätzen, ich kann diese jedoch nicht in den Hauptabtheilungen seiner Klassifikation erkennen.
Dass zum obersten Eintheilungsprincipe Organisationsverhältnisse gewählt wurden, die sich nicht auf eine für
Jedermann überzeugende Weise begründen liessen, kann unmöglich gutgeheissen werden. Wollten wir aber auch
ganz von dem angenommenen innern Unterschied zwischen Anentera und Enterodela absehen und diese beiden
Abtheilungen lediglich nach der An- oder Abwesenheit eines Afters unterscheiden, so hätten doch zu den Anenteris
nicht die Gruppen gebracht werden dürfen , deren Mitglieder die Aufnahme fester Nahrungsstoffe beharrlich ver-
weigerten und keine Spur von Mundöffnung erkennen liessen, wie die Vibrionia, Bacillaria und Closterina, vielmehr
hätte aus ihnen noch eine dritte Abtheilung, die der Astoma, gebildet werden müssen. Allein auch mit dieser
Abänderung würde das System in der Praxis noch immer ausserordentliche Schwierigkeiten dargeboten und häutig
zu irrigen Bestimmungen Veranlassung gegeben haben. Wie schwer hält es bei den sehr kleinen Formen, darüber
Gewissheit zu erlangen, ob sie mit einem Munde versehen sind oder nicht, ob sie also der Abtheilung der Astoma
oder der Anentera angehören. Nicht mindere Schwierigkeiten verursacht in der Abtheilung der Enterodela die
Bestimmung des Afters, weil er nicht, wie der Mund, eine vorgebildete, zu jeder Zeit wahrnehmbare Oeffnung ist,
sondern sich nur in dem Momente zu erkennen giebt, in welchem Excremente nach aussen entleert weiden. Man
kann nun aber oft Stunden lang ein Thier verfolgen und ist doch nicht so glücklich, die Ausscheidung von Excre-
menten zu beobachten; gelingt dies endlich wirklich einmal, so bleibt man oft wieder ungewiss, ob die Excremente
genau am Ende des Thieres und nicht etwa dicht vor demselben hervortreten. Auf diesen geringfügigen Umstand
kommt es aber an, ob ein enterodeles Infusionsthier in die Abtheilung der Allotreta oder in die der Katotreta oder
der Enantiolreta gehört.

Eine andere schwache Seile des Systems liegt in der so consequent durchgeführten Sonderung von nackten
und gepanzerten Formen , die nur dadurch möglich wurde , dass unter dem Namen Panzer die heterogensten Ge-
bilde zusammengefasst wurden. Wollte man auch hieran keinen Anstoss nehmen, so wird man doch häufig beim
Bestimmen einer Infusorienform in die Lage kommen, nicht zu wissen, ob dieselbe in die Ordnung der nackten
oder der gepanzerten Infusorien zu stellen sei; denn zwischen beiden Ordnungen bestehen durchaus keine scharfen

13

Gränzen , sondern sie gehen ganz allmählig in einander über. Wir weiden auf diesen Punct weiter unten zurück-
kommen; liier genüge es beispielsweise nur auf einen solchen Fall hinzuweisen. Wer mit Ehrenberg in Crypto-
monas, Cryptoglena, Peridinium und Glenodinium gepanzerte Formen erkennt, der wird sicherlich geneigt sein,
Chlorogonium , Phacelomonas , Microglena und Polyloma ebenfalls als gepanzerte zu bestimmen; iliesc Gattungen
stehen aber in Ehrenberg's System in der Ordnung der nackten Infusorien.

Gegen die Zweckmässigkeit von Ehrenberg's Einlheilungsprincipien spricht endlich auch das Resultat, zu
welchem dieselben führen. Es ergeben sich Verbindungen von Galtungen, die nach ihrer gesammten übrigen
Organisation völlig von einander verschieden sind , und andererseits werden Gruppen , die in der innigsten Ver-
wandtschaft mit einander stehen, widernatürlich aus einander gerissen. In ersterer Beziehung vergleiche man z. B.
nur die Gattungen , welche die Familien der Trachelina , Colpodea und Enchelia zusammensetzen , und man wird
mir gewiss beistimmen, wenn ich in diesen Familien unnatürliche Combinationen von Formen erblicke, die oft gar
nichts weiter mit einander gemein haben, als die relative Lage von Mund und After. In letzterer Beziehung bieten
die Aspidiscina eins der schlagendsten Beispiele dar; sie erscheinen im System mit den von ihnen fundamental
verschiedenen Trachelinen und Ophryocercinen verbunden , während sie sich doch ihrem gesammten Baue nach so
innig an die Euplota anschlicssen, dass sie von diesen kaum als gesonderte Familien gelrennt zu werden verdienen.
Aus allen diesen Gründen werden wir Ehrenberg's System nicht beibehalten können.

Ehrenberg's dritte und vierte Abhandlung, welche eben so innig mit einander zusammenhängen, wie die
erste und zweite, erweiterten die Kennlniss der inneren Organisation der Magenthiere auf eine höchst über-
raschende Weise und brachten dieselbe im Wesentlichen bis zu der Stufe der Ausbildung, von der aus Ehrenberg
in seinem grossen Infusorienwerke die Naturgeschichte der Magenthiere bearbeitete und über die er bis auf den
gegenwärtigen Augenblick nicht weiter hinausgegangen ist. Auch die innere Organisation der Räderthiere erhielt
in der dritten Abhandlung noch eine wichtige Bereicherung. Ehrenberg entdeckte nämlich bei verschiedenen Gat-
tungen auf beiden Seiten der Leibeshöhle mehrere eigenlhümliche, kleine, gestielte, zitternde Organe 1 ), welche die
Form von Notenzeichen hatten, mit ihren Stielchen den beiden als Hoden betrachteten, strangfürmigen Organen
aufsassen und mit ihrem erweiterten, zitternden Ende frei in der Leibeshöhle flotlirten. Diese Organe wurden für
Kiemen erklärt und mit ihnen ein schon früher vielfach beobachtetes, äusseres , röhrenförmiges Organ im Nacken
der Räderthiere in Zusammenhang gebracht, welches zuerst für ein Begaltungsorgan gehalten worden war, nun
aber als Respirationsröhre gedeutet wurde. Durch dieselbe sollte Wasser zur Unterhaltung des Respirationsprozesses
in die Körperhöhle ein- und ausgeführt werden. Ausserdem wurden in der dritten Abhandlung zahlreiche neue
Räder- und Masenlhierformen Geschildert, von denen die interessantesten durch Abbildungen erläutert wurden, in
denen ein grosser Fortschritt zu erkennen ist. Zu den Magenthieren allein kamen 27 neue Gattungen hinzu; auch
musslen in der Abiheilung der Anenteia noch zwei neue Familien, die Dinobryina und die Volvocina , errichtet
werden 2 ]. Die Hauptrepräsentanten der letzteren Familie waren zwar längst bekannt, sie hatten aber bis dahin für
einfache Thiere gegolten und waren deshalb von Ehrenberg in seinen beiden ersten Abhandlungen mit den Peridi-
näen vereinigt worden ; jetzt lieferte er den überraschenden Beweis, dass sie aus vielen Individuen zusammen-
gesetzte Monadenstöcke seien.

Was nun die neuen Aufschlüsse über die innere Organisation der Magenthiere anbetrifft, so beziehen sich
dieselben zunächst auf den Ernährungsorganismus. Ehrenberg entdeckte nämlich bei G verschiedenen Magenthieren,
welche zur Aufstellung der drei neuen Gattungen Chilodon (Anfangs Euodon genannt), Nassula und Prorodon Ver-
anlassung gaben, einen sich scharf absetzenden, graden und starren, röhrenförmigen Schlund, der an seiner innern
Oberfläche nach Art einer Fischreuse von dicht neben einander stehenden borslenförmigen Zähnen ausgekleidet

)) Abhandlungen der Berliner Academie aus dem Jahre 1833. S. 188 — 89.

2) S. 279—8:'.
Stein, Organismus der fnfusionstbierc.

14

war. welche sich nach vorn zu kräftiger, harter und scharfer begränzt zeigten und mit diesen Enden gegen einander
geneigt und weiter von einander entfernt werden konnten. Ehrenberg erblickte hierin eine neue Verwandtschaft
zwischen Magen- und Räderlhieren und verglich den Schlund jener Galtungen mit dem Schlundkopfe der Räder-
Lhiere, und die borstenförmigen Zahne der ersteren mit den beiden Kiefern der letztem; natürlich rnussle nun das
frühere Kennzeichen der Magenthiere: »der unbewaffnete Schlund ohne Auszeichnung« aufgegeben werden 1 ).

Bei zwei Arten der Galtung Nassula (N. elegans und N. ornata) wurden ferner meist zahlreiche, schön
violett gefärbte . bei Bursaria vernalis mehr vereinzelte und rötbliche blasenartige Kugeln im Innern lies Körpers
beobachtet, die den Thieren das Ansehen gaben, als waren sie mit violetten oder rölhlichen Substanzen gefüttert
worden. Ehrenberg deutele diese farbigen Kugeln als einen eigen th Umlichen . von den Thieren erzeugten und die
Verdauung befördernden Saft, der sich in den Darm ergiesse, die Excremente färbe und mit ihnen vereint aus-
geschieden werde; er sollte dem farblosen Absonderungsproducte der pancrealischen Drüsen der Räderlhiere analog
sein. Da im vordem Körperende von Nassula elegans, dem Zahncylinder gegenüber, meistenteils ein grösserer,
aus dicht, neben einander liegenden violetten Kügelchen zusammengesetzter Fleck vorhanden war, so wurde dieser
für den Bildungsheerd des violetten Darmsafles erklärt; ein heller, in der Mittellinie der Rückseite verlaufender
perlschnurförmiger Kanal sollte ihn von dort aus nach dem hintern Drittel des Körpers führen und ihn hier in die
Magenblasen ergiessen. Diese Annahme stützte sich darauf, dass im hintern Körperende gewöhnlich die grössten
violetten Kugeln lagen, und dass hier häufig ein Zusammenfliessen kleinerer beobachtet wurde 2 ). Wir werden weiter
unten sehen, dass sich diese Erscheinungen auf eine viel einfachere und ungezwungenere Weise erklären lassen.

Das bei weitem wichtigste und am meisten unsere Aufmerksamkeit verdienende Moment in Ehrenberg's
dritter Abhandlung war aber dies, dass in ihr zum ersten Male wieder innere Organisationsverhältnisse der Magen-
thiere zur Sprache gebracht und gleich sehr umfassend erörtert wurden, von denen bereits die altern Mikrographen
einige Kenntniss halten, die aber später gänzlich unbeachtet geblieben waren. Der wackere Roesel, der im vorigen
Jahrhunderte die besten Abbildungen vorticellenartiger Infusorien lieferte, unterschied schon im Jahre 1755 an
allen Individuen seines mispel form igen Afterpolypen (ich erkenne darin Epistylis flavicans Ehbg.) im Innern des
Körpers einen hellen, geschlängelten, strangförmigen Körper und eine kleine, helle Blase, und erklärte sie für
wesentliche Organe dieses Thieres 3 ) Ferner beobachtete er im Innern aller Individuen seines berbersbeerförmigen
Afterpolypen (Opercularia berberina Stein) ein scharf begränztes helles ovales Organ 4 ).

Spallanzani entdeckte sodann 1776 bei Paramaecium aurelia zwei sternförmige contraclile Organe, von denen
er vermuthet, dass sie zur Respiration bestimmt seien 5 ). »Die beiden Sterne,« sagt er, »liegen fast in den Brenn-
puneten dieser elliptischen Thiere und haben in ihrer Mitte eine sehr kleine Kugel. Sie sind stets in Bewegung,
mögen die Thiere stillstehen oder sich bewegen , und ihre Bewegung ist eine regelmässig alternirende. Alle
3 — 4 Secunden schwellen die beiden kleinen centralen Kugeln zu 3 — 4 mal grösseren Schläuchen an, dann nimmt
ihr Umfang wieder ab; Zu- und Abnahme des Umfangs erfolgt sehr langsam. Derselbe Rhythmus ist an den Strahlen
zu beobachten, nur mit dem Unterschiede, dass, wenn die kleinen Kugeln anschwellen (s'enflent), die Ausdehnung
der Strahlen abnimmt (les rayons se desenflent), und dass, wenn diese anschwellen, der Umfang der kleinen Kugeln
abnimmt.« Etwa in der Mitte zwischen den beiden stein förmigen Organen unterschied Spallanzani noch ein sehr
kleines , länglich elliptisches Gebilde (Fig. XVIII. R.) , an welchem unaufhörlich eine continuirliche Bewegung zu
beobachten war. Es war dies der Mund des Thieres, der jedoch noch nicht als solcher erkannt wurde.

1) S. 168 — 72 uiid Taf. I und II

2) S. 179 — 82.

3) Roesel v. Rosenhof Monatlich herausgegebene .Inseclenbelustigungen Band III S. 615 und Taf. C. Fig. 5. 6. o. p.

4) Ebendaselbst S. 61 i und Taf. XCIX. Fig. 3—9.

ü) Spallanzani Opuscules de physique animale et vegetale. Traduils par Senebier. Geneve (777. Tom. I. p. -'48 und PI. II.
ig. XVIII. A. ,\.

15

Unabhängig von Spallanzani beobachtete auch Gleichen 1778 die contractilen Blasen von Paramaecium
aurelia, doch unterschied er nur die vordere und übersah auch die strahlenförmigen Fortsatze derselben. Zuerst
war ihm nur an der einen Seite des Thieres »eine Erhöhung wie ein Bläschen aufgefallen, das seine Stelle nicht
veränderte.« Als sich aber das Thier beim Verdunsten des Wassers abplattete, sah er zu seiner Ueberraschung,
dass das Bläschen »mehr als zehnmal nach einander bald hineingezogen, bald wieder heraus und in die Höhe getrie-
ben wurde,« und er warf deshalb die Frage auf, ob nicht das Bläschen das Herz des Thieres sein möge 1 ). — End-
lich hat auch 0. F. Müller bei mehreren ächten Infusionsthieren innere drüsenähnliche Organe (z. B. bei seiner
Kolpoda meleagris und Vorticella polymorpha) und einzelne constante wasserhelle Blasen (z. B. bei seiner Enchelys
retrograd.! und pupula, Trichoda auranlia, ignita und vermicularis) angegeben; am schärfsten sind beide Gebilde bei
seinem Paramaecium marginalen , worin ich Prorodon niveus Ehbg. erkenne, hervorgehoben. Die grosse wasser-
helle Blase liegt hier am hintern Ende und vor ihr in der Axe des Körpers ein gewundener weisser Strang, den
Müller als »luor intestini spiralis« bezeichnet 2 ).

Ehrenberg's Aufmerksamkeit wurde erst spät auf diese beiden Organe hingelenkt , nachdem er bei dem von
ihm schon unzählige Male beobachteten Paramaecium aurelia eines Tages die beiden sternförmigen contractilen
Blasen Spallanzani 's zufallig wieder aufgefunden halte. Wurden eine grosse Anzahl von Thieren auf einmal durch
ein aufgelegtes Deckgläschen etwas glattgedrückt., so sah er »alsbald von jenen zwei Blasen aus bis S strahlen-
förmig nach allen Körpergegenden hinlaufende Kanäle, welche sich langsam erweiterten, wenn die Blasen sich
zusammenzogen und fast verschwanden , und die sich langsam verengten und zuletzt verschwanden , wenn die
Blasen sich erweiterten ; die strahlenförmigen Kanäle waren in ihrer Ausdehnung dicht bei den Blasen zwiebei-
förmig erweitert.« Sofort untersuchte Ehrenberg nun andere Magenthiere auf contractile Blasen, und er traf dieselben
noch bei 24 Arien an. Bei den meisten waren sie ohne strahlenförmige Ausläufer und nur in einfacher Anzahl
vorhanden. Ausserdem wurde noch bei Chilodon cucullulus, welches allein mit 3 contractilen Blasen versehen
war. und bei drei Arten der Gattung Nassula, etwas später auch bei Paramaecium aurelia, ein «rundliches, weniger
durchsichtiges Organ« neben den contractilen Blasen beobachtet, offenbar also Analoga der von Roesel und Müller
beobachteten weissen drüsenartigen Organe.

Die letztem Gebilde boten gar keinen Anhaltspunct für ihre Deutung dar. in den contractilen Blasen aber
konnte Ehrenberg wegen ihrer zu langsamen Bewegung weder ein Herz, noch wegen der zu geringen Entwicklung
eines Gefässsystemes, das er jedoch in schwachen Spuren als sehr feine netzförmige Kanäle bei Paramaecium
beobachtet haben wollte , ein Respirationsorgan erkennen. So wurde denn wieder zu dem bedenklichen Auskunfts-
mittel gegriffen, die Räderthiere über die fraglichen Organe der Magenthiere Aufschluss geben zu lassen. Es lag
natürlich sehr nahe, die contractile Blase der Magenthiere dem als Samenblase gedeuteten contractilen Organe der
Räderthiere gleich zu setzen. Da mit dem letzteren noch drüsenartige Organe, die sogenannten Hoden oder Samen-
drusen in Verbindung standen, so mussten auch bei den Magenthieren analoge Gebilde vorhanden sein. Die ein-
zigen Organe, welche hier noch der Deutung harrten, waren die bei Chilodon, Nassula und Paramaecium
beobachteten opakern, rundlichen Organe; sie wurden daher von Ehrenberg für Samen bereitende Drüsen, und die
contractilen Blasen für Samenblasen erklärt. Auf diese Weise hatten die Magenthiere nun auch ein männliches
Geschlechtssystem erhalten, und sie galten fortan als Zwitterthiere 3 ).

Der neuen Lehre von dem doppelten Geschlechte der Magenthiere eine breitere Basis zu geben , war die
Hauptaufgabe von Ehrenberg's vierter Abhandlung, die ausserdem noch 15 neue Galtungen von Magenthieren auf-
führte 4 ; und einige Zusätze zum Gefässsystem der Räderthiere brachte, darunter die Berichtigung, dass das angeb-

)) v. Gleichen Abhandlung von den Saamen- und Infusionslhierchen S. 152 und Taf. XXIX. Fig. I. 2. a.

2) Müller Animalcula infusoria p. 92 und Tal. XII. Fig. 28. 29. b. c.

3) S. 172 — 79.

4) Abhandlungen der Berliner Academie aus dem Jahre 1835 S. 17 1 — 75.

4"

16

liehe Rückengefäss sich neuerlich als ein Längsmuskel herausgestellt habe 1 ). In Betreff des weiblichen Geschlechts-
organismus der Magenthiere wird angegeben, dass derselbe aus kugel- oder eiförmigen, periodisch den ganzen Körper
des Thieres erfüllenden, zu anderen Zeiten aber fehlenden, in netzförmig anaslomosirenden Röhren liegenden Kornern
bestehe, die häufig lebhaft grün, auch gelb, blau, roth und braun gefärbt seien. Namentlich bei Thieren mit grünen
Eiern, wie z. B. bei Stentor polymorphus, könne man sich leicht von der periodischen Ausscheidung der Eier über-
zeugen, da ihr Körper bald lebhaft grün gefärbt, bald ganz wasserhell und farblos erscheine. Beobachte man sie
auf einer Glasplatte mit wenig Wasser, so zerreisse zuletzt der Körper an einer Stelle und es würde dann ein Theil
der grünen Eier künstlich geboren , das Thier aber lebe weiter fort , wenn man nur neues Wasser hinzu setze, un-
natürliche Geburtsact der Eier durch die After- und Geschlechtsöffnung sei schwer zu beobachten, aber bei Colpoda
cucullus wirklich gesehen. Bei einigen Formen, namentlich bei Monas vivipara , würden die Eikörnchen schon im
Innern des Mutterthieres lebendig, aber der wirkliche Act des Auskriechens der Jungen aus solchen Eikörnchen
oder leere zurückgelassene Eischalen hätten sich noch bei keinem Magenthiere beobachten lassen 2 ). Die Einatur
der Körner war also doch weder aus ihrer Entwicklung, noch aus ihrer Structur dargethan , auch war durchaus
nicht näher nachgewiesen, dass sie wirklich in netzförmig anastomosirenden Röhren enthalten sind. Das periodi-
sche Verschwinden von Körnern in einem lebendigen Organismus berechtigte ferner noch nicht zu dem Schlüsse,
dass sie wirklich aus dem Körper ausgeschieden werden; es ist eben so gut möglich, dass sie nur resorbirt werden.
Genug, Ehrenberg's Gründe für einen weiblichen Geschlechtsapparat der Magenthiere hatten durchaus keine zwin-
gende Beweiskraft.

Zu Gunsten der männlichen Geschlechtsorgane der Magenthiere konnten auch jetzt keine andern Gründe
geltend gemacht werden, als die von der Analogie mit den Räderthieren hergenommenen. Dafür aber lieferte
Ehrenberg den sehr dankenswerlhen Nachweis, dass die sogenannte Samendrüse ein bei den Magenthieren sehr
allgemein verbreitetes Organ sei, welches bei den verschiedenen Arten unter verschiedenen Formen auftrete, am
häufigsten in der Kugel- und Eiform, nicht selten aber auch in Nieren-. Band- und Perlschnurform. In nicht minder
allgemeiner Verbreitung wurden ferner auch die contractilen Blasen nachgewiesen, eine Communicalion derselben
mit den Samendrüsen konnte jedoch nicht beobachtet werden. Trotzdem lässt Ehrenberg abführende Gefässe von
der Samendrüse nach der contractilen Blase hingehen und letztere nur das erweiterte Ende dieser Samenleiter sein.
Ferner nimmt er an, dass die contractile Blase entweder unmittelbar durch eine oder mehrere Oeffnungen, oder
mittelbar durch strahlenförmige Ausläufer mit dem bald einfachen, bald mehrfachen, aber ebenfalls noch nicht dar-
stellbar gewesenen Eileiter in Verbindung stehe 3 ). Man muss zugeben, dass dies Alles recht wohl so sein konnte,
nur fehlte es an jedem Beweise für die gemachten Annahmen. Das Uebelste war, dass nicht einmal bei den Räder-
thieren in den als Samendrüsen bezeichneten Organen die Entstehung von Spermalozoen hatte beobachtet werden
können, und dass sich eben so wenig in ihren contractilen Blasen entwickelte Spermatozoon erkennen Hessen.

Die Beobachtung der sogenannten Samendrüsen der Magenthiere bietet bei vielen Arten durchaus keine
Schwierigkeiten dar, es muss daher gewiss auflallen, dass ein so genauer Forscher, wie Ehrenberg, dieselben so
lange übersehen konnte, während er doch bereits in seinen beiden ersten Abhandlungen bei gewissen Formen den
Verlauf des Darmkanales mit einer Bestimmtheit darstellte, wie kaum später bei irgend einer andern Form. Sollte
dieser Umstand nicht daraufhinweisen, dass vielleicht bei jenen Formen nur sträng- und schnurförmige Samen-
drüsen, welche sich zwischen den verschluckten Nahrungsstoffen hinschlängelten, gesehen und für den Darmkanal,
nach welchem Ehrenberg so eifrig suchte, gehalten wurden? Ich für meine Person bin überzeugt, dass in den
meisten Fällen eine solche Verwechselung stattgefunden hat. Ganz sicher gilt dies von der Gattung Stentor, der
Ehrenberg in der zweiten Abhandlung S. 43 einen durch viele Anschwellungen rosenkranzförmigen Darmkanal

i) S. 169.

2) S. 155 — 56.

3) S. 158 — 07.

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zuschreibt, welcher auch auf Taf. III. Fig. 3 für sich abgebildet ist. Genau von derselben Gestalt und Grösse ist die
Samendrilse von Stentor polymorphus. Dass diese in den beiden eisten Abhandlungen als Darmkanal aufgefasst
wurde, wird noch evidenter dadurch bewiesen, dass Ehrenberg in der ersten Abhandlung S. 26 bemerkt: »Bei der
Gattung Stentor (Vorticella polymorpha, stentorea) sah schon Müller den Verlauf des Darmkanals, erkannte ihn
aber nicht,« und dass er in der dritten Abhandlung S. 320 das in Müllers Abbildungen dargestellte schnurförmige
Organ wieder als Samendrüse cilirt.

Ehrenberg hat ferner in der ersten Abhandlung auf Taf. V. Fig. B. b. 5. der Vorticella citrina einen Darm-
kanal zucrlheilt, der genau die Form und Lage zeigt, welche der Samendrüse dieses Thieres zukommen. — En-
chelys pupa besitzt meinen Untersuchungen zufolge eine lange, fast ganz grade, strangförmige Samendrüse, welche
die Langsaxe des Körpers einnimmt; diese wurde offenbar auch von Ehrenberg gesehen und für einen vorn mit
dem Mund, hinten mit dem After zusammenhängenden Darmkanal gehalten, der dann weiter durch seitliche Aeste
mit den die Nahrungsstoffe umschliessenden Blasenraumen in Verbindung gesetzt wurde. So entstand der polyga-
strische Ernährungsapparat, der auf Taf. II. Fig. I. 15. abgebildet ist. Auch bei Leucophrys patula giebt Ehrenberg
mit grosser Bestimmtheit den Verlauf des Darmkanales an (vergl. Taf. II. Fig. II. I. und 6). Leider ist die in der
ersten Abtheilung gelieferte Darstellung dieses Thieres von der spater im grossen Infusorienwerk gegebenen so total
verschieden, dass es zweifelhaft bleibt, was für ein Thier eigentlich unter dem Namen Leucophrys patula gemeint
wurde. Ich vermulhe, dass in beiden Fällen Bursaria truncatella Müll, beobachtet wurde, von welchem Thiere
Ehrenberg auch nur eine ungenaue und fehlerhafte Darstellung geliefert hat; hinsichtlich der Leucophrys patula der
ersten Abhandlung ist mir dies fast gewiss. Denn ich habe oft Exemplare von Bursaria truncatella gesehen, welche
äusserlich den von Ehrenberg abgebildeten Individuen der Leucophrys patula täuschend ähnlich waren. Ihre sehr
lange, strangförmige Samendrüse zeigte sich nicht selten eben so weitläuftig spiralförmig gewunden, wie Ehrenberg
den Verlauf des Darmkanales bei Leucophrys patula darstellt. So dürfte sich denn auch der Darmkanal dieses
Thieres auf eine nicht scharf genug beobachtete Samendrüse reduciren.

Das grosse Infusorienwerk von Ehrenberg ist ganz und gar auf die Anschauungen von der innern Organi-
sation der Bäder- und Magenlhiere basirt, welche die im Vorstehenden analysirten vier academischen Abhandlungen
zu begründen versuchten; es setzt dieselben als in allen wesentlichen Punclen bewiesen voraus. Schon der präg-
nante Titel dieses Werkes: »Die Infusionslhierchen als vollkommene Organismen« lässt daran nicht zweifeln.
Was Ehrenberg damit sagen wollte, geht am deutlichsten aus den Worten hervor, mit denen er den allgemeinen
Theil seiner dritten academischen Abhandlung (S. 196) schliesst: »Somit wären denn bei den Infusorien, als den
kleinsten Körpern, welche der menschliche Gesichtssinn überhaupt zu erreichen vermag, alle die Systeme der
Organisation, welche den Organismus des Menschen begründen, nicht rudimentarisch, sondern theils augenschein-
lich, theils mit der grössten Wahrscheinlichkeit eben so in sich vollendet, nur in anderer Form gestaltet, aufgefunden
und die thierische Organisation auf eine beim Menschen und dem Biiderthiere, ja der polygastrischen Monade
gleiche Summe, einen einzigen durchgreifenden Typus gewiesen.« Dieser Ausspruch könnte auch dann noch nicht
gerechtfertigt erscheinen , wenn Ehrenberg 's Auffassung der Infusorienorganisalion in jeder Beziehung begründet
wäre. Denn wie unendlich complicirler und darum vollkommener sind doch alle einzelnen organischen Systeme
selbst noch bei den niedrigsten Wirbelthieren, geschweige denn beim Menschen, im Vergleich zu denen der höch-
sten Infusionslhiere, die Bäderthiere mit inbegriffen! Der Unterschied in der Organisation der Infusionsthiere und
des Menschen ist doch wahrlich mehr als ein blos formeller. Das Prädicat »vollkommene Organismen« für die
Infusionslhiere würde also nur den Sinn haben können, dass bei ihnen für die Grundäusserungen des thierischen
Lebens, für Empfindung, Bewegung, Ernährung und Fortpflanzung, eben so gut bestimmte Organsysteme vorhanden
sind, wie beim Menschen.

Den Magenlhieren waren durch Ehrenberg's bisherige Arbeiten ein polygastrischer Darmkanal, Spuren eines
netzförmig verzweigten Blulgefässsyslemes . ein complicirler hermaphroditischer Geschlechtsapparat und Augen

5

Stein, Organismus <k-r [nfusiouslhiere.

18

vindicirl worden, auch waren bei ihnen von Bewegungsorganen theils sehr verschiedene Arten wirbelnder Fort-
sätze, llieils veränderliche, aus- und einstülpbare Scheinfiisse oder Pseudopodien nachgewiesen. Es fehlte also den
Magenthieren immer noch ausserordentlich viel, um sie auch nur ganz entfernt mit den Wirbelthieren vergleichen
zu können. Das Gefässsyslem wurde überdies im grossen Infusorienwerke (S. * f *) wieder zurückgenommen, der
Glaube an dasselbe aber keineswegs aufgegeben. »Ein Gefässsyslem ist noch bei keiner Form deutlich geworden,
das bei Paramaecium aurelia angegebene war eine Irrung durch die Eierketten. Es scheint zu fein für die bisherige
Beobachtung.« Dagegen wurden nun den Magenthieren in bestimmterer Weise, als früher, auch Muskeln und
Nerven zuertheilt. Schon in der zweiten Abhandlung S. 30 hatte Ehrenberg bemerkt, dass bei denjenigen Magen-
thieren, deren ganzer Körper mit Wimpern bedeckt sei, die Wimpern immer in deutlichen Reihen standen und dass
diese Anordnung der Wimpern auf Längs- und Quermuskeln hinzudeuten scheine , welche die Wimpern reihenweis
in Bewegung setzten. Im grossen Infusorienwerke spricht er sich über die Muskeln der Magenthiere (S. ***) also
aus: »Man kann aber auch Muskeln sehen. Diese bilden bei Stentor deutlich, wie bei Megalotrocha der Räder-
thiere, den Boden, worauf die Wimpern stehen, als trübe Langsslreifen oder Spiralen. Im Stiele der Schnell-Vor-
ticellen und im Leihe der Opercularia sind sie noch klarer.« Bei i\ev letzlern Gattung hielt Ehrenberg den hohlen
Stiel des Wirbelorgans für einen Längsmuskel. Dass der dunkle Streif im Stiel der Vorticellen und die trübern
Längsstreifen der Sientoren wirkliche Muskeln seien, bleibt gegenüber der grossen Mehrzahl der übrigen Magen-
thiere, bei welchen sich nichts Aehnliches findet, mindestens sehr zweifelhaft. Auf das Vorhandensein von Nerven
wird im Wesentlichen noch immer aus dem Vorkommen von rothen Augenflecken, die im Ganzen bei 48 Arten
nachgewiesen wurden, geschlossen (S. ** * und 491), nur bei den Gattungen Amblyophis und Euglena wurden
angeblich wirkliche »Nervenmark -Ganglien als Unterlage der Augen« beobachtet. Ich habe diese anscheinende
Unterlage des rothen Augenflecks bei beiden Galtungen oft untersucht, aber nur die Ueberzeugung gewinnen kön-
nen, dass sie nicht von einem soliden Knoten, sondern von einem sehr langsam veränderlichen, wasserhellen Blasen-
raum gebildet wird, der offenbar in die Kategorie der conlraclilen Blasen gehört.

Für die Klasse der Magenthiere wird (S. *) folgender, sehr vereinfachter Character aufgestellt: »Magenthiere
sind rückenmarklose und pulslose Thiere mit in zahlreiche blasenartige Magen zertheiltem Speisekanale, mit (wegen
Knospenbildung oder Selbsttheilung) unabgeschlossener Körperform, mit doppeltem vereinten Geschlecht, bewegt
durch (oft wirbelnde) Scheinfüsse und ohne wahre Gelenkfüsse.« Der Character derRädcrthierklasse wird dagegen auf
S. 384 also bestimmt: »Räderlhiere sind rückenmarklose und pulslose Thiere mit einfach schlauchförmigem Ernäh-
rungskanal, den Insecten und Rückenmarksthieren gleich abgeschlossener Form, mit doppeltem vereinten Geschlecht
und Räderorganen, ohne wahre Gelenkfüsse und meist mit einem einzelnen Scheinfüsse.« Wären diese Charactere
der gelreue Ausdruck unmittelbarer Beobachtung, ständen sie unantastbar fest, so würde Niemand die innige Ver-
wandtschaft zwischen Magen- und Räderlhieren zu läugnen wagen, und der Vereinigung beider Thierklassen zu
einer höheren Einheit unter dem Namen der Infusionsthiere könnte kein Bedenken entgegenstehen. Nehmen wir
aber in den Character der Magenthiere nur die sehr allgemein und direct beobachteten Organisationsverhältnisse
mit Ausschluss jeder nicht vollkommen sicher zu begründenden Deutung auf, so erhalten wir zwar einen Character,
der eben so scharf ist, wie der von Ehrenberg aufgestellte, es verschwindet dann aber jede Achnlichkeit mit den
Räderthicren. Dieser Character würde elwa so lauten: Die Magenthiere sind nerven-, muskel- und gefässlose
Thiere, deren stets ungegliederte Locomotionsorgane in Wimpern oder Pseudopodien bestehen, welche ferner die
Nahrungsstoffe in innere Blasenräume der Körpersubstanz aufnehmen, mit einem eigenthümlichen, innern drüsen-
artigen Organe und einer oder mehreren contractilen Blasen versehen sind und sich am gewöhnlichsten durch
freiwillige Theilung, seltener durch Knospenbildung fortpflanzen 1 ).

1) Warum Thiere . welche sieh durch Theilung oder Knospenbildung vermehren, eine unabgeschlossene Kbrperform besitzen
sollen, vermag ich nicht einzusehen.

19

Es darf jedoch nicht übersehen werden, dass dieser Character immer nur für einen Theil der Magenthiere
Gültigkeit hätte, keineswegs aber für alle jene Organismen, die von Ehrenberg unter diesem Namen aufgeführt wer-
den. Die Magenthiere umfassen in dem grossen Infusorienwerke 553 Arten in 1 23 Gattungen und 22 Familien.
Die Eintheilung beruht ganz auf denselben Principien, wie in den beiden ersten Abhandlungen, in der Form weicht
sie aber darin ab. dass nicht mehr die nackten und gepanzerten Magenthiere als zwei selbstständige Ordnungen mit
parallelen Familien einander gegenübergestellt werden, sondern sämmtliche Familien sind in eine einzige aufstei-
gende Reihe geordnet, in der die einander entsprechenden Familien von nackten und gepanzerten Formen unmittelbar
aufeinander folgen. Die nackten Formen werden jetzt »panzerlose« genannt. Ich lasse das Schema dieser Einthei-
lung, auf die ich in den speciellen Abschnitten meiner Arbeit immer wieder werde zurückgehen müssen, hier folgen
und füge zu jeder Familie auch die sämmtlichen Galtungen hinzu, die Ehrenberg innerhalb derselben unterschied.
Nur die zahlreichen Gattungen der Bacillarienfamilie habe ich unberücksichtigt gelassen , da sie meiner Ansicht
nach nur pflanzliche Organismen sind.

I. Anentera.

A. Anhanglose (Fusslose). Gymnica
1) Körperform beständig

a) vollkommene Selbsttheilung

a) panzerlose

ß) gepanzerte

b) unvollkommene Selbsttheilung (Monaden-
stockbildung)
a) allseitige Selbsttheilung mit Panzer
(Kugelbildung)

ß) einseitige Selbsttheilung (Fadenbildung,
aa) panzerlose

bb) gepanzerte

2) Körperform wechselnd
a) panzerlose

b) gepanzerte

B. Wechselfüssige. Pseudopoda
1) panzerlose

I . Farn. Monadina.
(Monas. Uvella. Polytoma. Microglena. Phacelomonas.
Glenomorum. Doxococcus. Chilomonas. Bodo.)

2. Farn. Cryptomonadina.
(Cryptomonas. Ophidomonas. Prorocentrum. Lagenella.
Cryptoglena. Trachelomonas.)

3. Fam. Vol vocina.

(Gyges. Pandorina. Gonium. Syncrypta. Synura. Uro-
glena. Eudorina. Chlamidoinonas. Sphaerosira. Volvox.)

4. Fam. Vibrionia.

(Bacterium. Vibrio. Spirochaeta. Spirillum. Spirodiscus.)

5. Fam. Closterina.

(Closterium.)

6. Fam. Astasiaea.
(Astasia. Amblyophis. Euglena. Chlorogonium. Colacium.

Distigma.)

7. Fam. Dinobryina.
(Epipyxis. Dinobryon.)

8. Fam. Amoebaea.

(Amoeba.)

20

2) gepanzerte

a) viellheiliger Fuss aus einzelner Oeffnung

b) einfacher Fuss aus einzelner oder jeder

einzelnen Oeffnung

C. Behaarte. Epitricha

1) panzerlose

2) gepanzerte

9. Fa m. Are eil i na.
(Difflugia. Aredia. CyphidiuDQ.)

I . Farn. B a c i 1 1 a r i a .
(Hierher die Gruppen Desmidiacea, Naviculacea, Echi-
nellea, Lacernata und anhangsweise die Gattung Acineta.

1 1 . Farn. Cyclidina.
(Cyclidium. Panlotrichum. Chaetomonas.)

1 2. Farn. Peridinaea.
(Chaetotyphla. Chaetoglena. Peridinium. Glenodinium.

II. Enter odela,

A. Einmündige. Anopisthia
1) panzerlose

2) gepanzerte

B. Geeenmündige. Enantiotreta

1) panzerlose

2) gepanzerte

C. Wechseln) undige. Allotreta
1) panzerlose

aj mit von einem Rüssel überragtem Munde
ohne Schwanz

b) mit vorderem Munde und schwanzartigem
Bauchende

2) gepanzerte

D. Bauchmiindige. Calotreta
1) panzerlose

a) nur mit Wimpern bewegt

13. Farn. Vor ticel li na.

(Stentor. Trichodina. Urocentrum. Vorlicella. Carche-

sium. Epistylis. Opercularia. Zoothamnium.)

14. Farn. Ophryd i na.
(Ophrydium. Tintinnus. Vaginicola. Cothurnia.)

1 5. F am. Enchelia.
lEnchelys. Disoma. Actinophrys. Trichodiscus. Podo-
phrya. Trichoda. Lacrymaria, Leucophrys. Holophrya.

Prorodon.)

16. Fam. Colepina.
iColeps.)

17. Fam. Trachel ina.
(Trachelius. Loxodes. Bursaria. Spirostomum. Phialina.

Glaucoma. Chilodon. Nassula.)

18. F a m. U |) h r y o c e r c i n a .
(Trachelocerca.)

19. Fam. Aspidiscina.
(Aspidisca.)

20. Fam. Colp odea.
(Colpoda. Paramaecium. Amphileptus. Uroleptus.
Opliryoglena.)

21

b) mit mehrfachen Bewegungsorganen 21. Farn. Oxy trichina.

(Oxytricha. Ceralidium. Kerona. Urostyla. Stylonychia.)

2) gepanzerte 22. Fam. Euplota.

(Discocephalus. Himantophorus. Chlamydodon. Euplotes.)

Ich habe bereits oben (S. 12) die Gründe entwickelt, welclie sich der Annahme von Ehrenberg'' s Einthei-
lungsprincipien entgegenstellen; hier will ich nur noch im Allgemeinen bemerken, dass ich auch in der Mehrzahl
seiner Familien keine natürlichen Gruppen zu erkennen vermag. Sie werden theils wesentlich anders begränzt,
theils ganzlich aufgelöst werden müssen. Aus der Gattung Acineta und einer erst während des Druckes des grossen
Infusorienwerkes entdeckten neuen Galtung, Dendrosoma, bildete Eltrenberg nachträglich S. 316 eine eigene, zwi-
schen Bacillarien und Vorticellinen einzureihende Familie, die Acinetina, zu der er auch die Gattungen Podo-
phrya und Trichodiscus aus der Familie der Enchelien zu stellen geneigt ist. Die Zahl der Magenthierfamilien im
grossen Infusorienwerk beträgt demnach 23, nicht 22, wie gewöhnlich angegeben wird.

Nach dem Abschluss des grossen Infusorienwerkes war Ehrenberg's Thätigkeit fast ausschliesslich auf die
Erforschung der fossilen, sowie der im atmosphärischen Staube , in besonderen Staubmeteoren , in FIuss- und
Meeresabsätzen und in der Dammerde enthaltenen mikroscopischen Organismen und organischen Beimengungen
gerichtet, worüber die Monatsberichte und Denkschriften der Berliner Academie bis auf die neueste Zeit zahlreiche
Abhandlungen enthalten. Früchte dieser sehr umfangreichen und mühseligen Forschungen waren die Schrift:
»Passatstaub und Blutregen, ein grosses organisches unsichtbares Wirken und Leben. Mit 6 Kpftafl. Leipzig 1849«
und ein zweites grosses Prachtwerk: »Mikrogeologie; das Erden und Felsen schaffende Wirken des unsichtbar
kleinen selbstständigen Lebens auf der Erde. Mit 41 Kupfertafeln. Leipzig 1834.« Für uns haben jedoch nur die-
jenigen neuern Arbeiten Ehrenberg's, welche sich auf die lebenden Infusionsthiere, nach Ausschluss der Bacillarien
und anderer fremdartigen Formen beziehen, Interesse, und deren Zahl ist sehr gering.

Im Jahre 1839 entdeckte Ehrenberg in der Nordsee bei Kuxhaven eine neue Gattung, Dinophysis, die an-
fangs zur Familie der Ophrydinen, später zu der der Peridinäen gestellt wurde 1 ). Im J. 1840 wurden einige 30
wahre Magcnthiere, die grösstentheils in der Nord- und Ostsee entdeckt wurden und sämmtlich bekannten Gat-
tungen angehören , mit zahlreichen neuen Bacillarienformen und einigen neuen Räderlhieren characterisirt 2 ). Im
folgenden Jahre legte Ehrenberg der Academie zur Bestätigung aller seiner Anschauungen über die Infusorienorga-
nisation die als sehr genau gerühmten Abbildungen der von Dr. Werneck bei Salzburg beobachteten Infusionsthiere
vor. bei welcher Gelegenheit fünf neue, von Werneck unterschiedene Magenthiergattungen (Calia, Eretes, Ancyrium,
Stephanoma und Dicella) characterisirt wurden 3 ). Im J. 1848 wurde eine neue Familie, Hydromorina, auf-
gestellt, welche sich einerseits an die Monadinen, andrerseits an die Volvocinen anschliesst Mit den letzteren hat
sie anfangs die unvollkommene Selbsttheilung gemein, zuletzt aber zerfällt der Monadenstock in einzelne monaden-
ähnliche Individuen. Die neue Familie wird von der früher zu den Monadinen gestellten Galtung Polytoma und der
neuen, in Berliner Feuerkübeln entdeckten Gattung Spondylomorum gebildet. Die Magenthiere umfassen demnach
nun 24 Familien. Für die ausscheidende Gattung Polytoma erhielt die Familie der Monadinen eine neue, in der Ge-
sellschaft von Spondylomorum aufgefundene Gattung Chloraster 4 ). Auch die Familie der Volvocinen wurde noch
durch die neue Gattung Trochogonium bereichert 5 ).

t) Monatsberichte der Berliner Academie von 1839 S. 157, und Abhandlungen der Berliner Academie aus dem Jahre 1839
S. 124. Ich beobachtete die Galtung Dinophysis bei Wismar in der Ostsee und fand, dass sie meiner Gattung Spirochona am nächsten
verwandt ist.

2) Monatsberichte von 1840 S. 198 — 219.

3) Monatsberichte von 1841 S. 102 — 10 und S. 373 — 77. Die Gattungscharactere finden sich S. 377.

4) Monatsberichte von 1848 S. 233 — 37.

5) Haude- und Spener'sche Zeitung vom 28. April 1846 (vergl. auch die Zeilschrift für wissenschaftl. Zoologie Band IV. S. 8 i .

Stein, Organismus der Infusion.slhiere. ß

99

Von Interesse sind feiner Ehrenberg's Mittheilungen über die durch Luftströmungen aus den Gewässern
gehobenen, und auf den verschiedensten Gegenstanden, auf Dächern, Mauern, Felsen, Bäumen und namentlich in
Baummoosen mit Sand und Staub wieder abgesetzten mikroscopischen Organismen, die sehr schnell wieder zu
voller Lebensenergie erwachten, wenn die erdigen oder staubigen Massen, worin sie sich fanden, mit Wasser über-
gössen wurden, welches zuvor abgekocht worden war, um jede Spur von Leben in ihm zu tödten. Unter den in
Baummoosen lebendig bleibenden ächten Infusionsthieren fanden sich einige neue Arten : Bursaria arborum, B. tri-
quetra, Cyclidium arborum und Trachelius dendrophilus 1 ). — ■ Mit grossem Eifer verfolgte Ehrenberg gleichzeitig
das seit alter Zeit berühmte und vom Aberglauben in entsetzlicher Weise ausgebeutete blutige Phänomen auf Brod
und auf anderen Speisen, als dessen Urheber ein sehr kleines monadenartiges Thier, die Purpurmonade Monas
prodigiosa) erkannt wurde 2 ). — Endlich wurden 1853 noch einige neue Infusorienarten, darunter die oben erwähn-
ten, in Baummoosen lebenden, characterisirt und die Familie der Trachelinen um eine neue Gattung, Liosiphon,
bereichert 3 ).

In vielen der seit 1838 veröffentlichten Abhandlungen Ehrenberg's finden sich gelegentliche Bemerkungen
eingewebt, aus denen zu ersehen ist, dass an allen in den frühem Arbeiten entwickelten Ansichten über die Infu-
sorienorganisation mit unerschütterlicher Consequenz festgehalten und auch nicht die leiseste Modifikation derselben
gestattet wird. Neue Thatsachen zur bessern Begründung dieser Ansichten werden jedoch nirgends vorgebracht.
Die zahlreichen, von den verschiedensten Seiten her erhobenen und auf die zuverlässigsten Thatsachen gegründeten
Einwürfe gegen Ehrenberg's Lehren finden keine eingehende Würdigung, sondern es wird darauf oft nur mit herben
Urlheilen geantwortet und schliesslich immer wieder auf das grosse Infusorienwerk von 1 838 zurückverwiesen, als
ob darin die gesammten Organisationsverhältnisse der Infusorien für alle Zeiten endgültig festgestellt seien. Dies
gilt namentlich von der durch und durch polemischen Abhandlung: »Ueber die neuesten die Formbeständigkeit und
den Entwickelungskreis der Formen betreffenden Bewegungen in den organischen Naturwissenschaften« 4 ).

Ehrenberg's Lehren fanden bereits seit dem Jahre 1835 in Frankreich an Felix Duj ardin einen entschiedenen
Gegner. Dieser Forscher hatte die sehr wichtige Entdeckung gemacht, dass die kleinen, im Sande der Meeres-
küsten so verbreiteten, vielkammerigen Kalkschalen, welche von den altern Zoologen mit den Nautilaceen vereinigt
und Poly tha lamien genannt, von d'Orbigny aber unter dem Namen der Foraminife ren als eine besondere
Abtheilung der cephalopoden Mollusken betrachtet wurden, keineswegs von einem Cephalopoden herrührten, son-
dern das Product von viel einfacher organisirten Thieren seien, aus denen eine eigene, den Infusorien am nächsten
stehende Thierklasse gebildet werden müsse 5 ). Die von Duj ardin im Mittelmeer lebend beobachteten Polythala-
mien (Miliolen, Vortieialen, Rotalinen, Truncalulinen, Melonien und Cristellarien) zeigten einen ganz innerlichen,
die Kammern der Schale ausfüllenden, sehr weichen und homogenen, feinkörnigen, thierischen Körper, aus so
vielen, durch Commissuren mit einander zusammenhängenden Segmenten oder Lappen bestehend, als die Schale
Kammern besitzt. Von gesonderten innern, der Ernährung und Fortpflanzung vorstehenden Organen, von Muskeln
und Nerven war keine Spur aufzufinden, die gesammle homogene Kürpersubstanz erwies sich aber ausserordentlich
empfindlich und contractu. Sie besitzt die Fähigkeit, sich in äusserst feine, fadenförmige, als Bewegungsorgane

t) Monatsberichte von tSiS S. 325— 45 und S. 370 — 81 und Monatsberichte von 1849 S. 91—98.

2) Monatsberichte von 1848 S. 349 — 62. Monalsb. von 1849 S. 101 — 10 und Monatsb. von 1850 S. 5 und S. 215.

3) Monatsberichte von 1853 S. 183 — 94.

4) Monatsberichte von 1851 S. 761. Diese Abhandlung erschien auch für sich unter dem Titel : Ueber die Formbeständigkeit
und den Entwickelungskreis der organischen Formen Berlin 1852.

5) Annales des sciences naturelles 1835. II. Serie Tome III p. 108 — 9 und p. 312 — 14 und Tome IV p. 343-52. Rerherches
mit los organismes inferieurs.

23

dienende Fortsätze auszudehnen, welche durch eine Mündung in der vordersten Kammer oder durch zahlreiche
Poren in den Wandungen der Schale nach aussen hervortreten , sich nach allen Richtungen hin tastend ausbreiten
und vielfach wiederholt dichotomisch verastein. So lange sich die Fäden verlängern, strömt unaufhörlich körnige
Subslanzmasse aus dem Körper nach den Spitzen der Fäden, die wieder zurückfliesst , wenn sich die Fäden zu
verkürzen anfangen. Stossen benachbarte Fäden mit ihren Aesten auf einander, so können dieselben streckenweis
vollständig mit einander verfliessen. Mittelst dieser wurzelähnlichen Fortsätze, die wieder spurlos in die allgemeine
Körpersubstanz zurückgezogen werden können, heften sich die Thiere an fremden Gegenständen fest, und indem
sie abwechselnd die einen fixiren , die andern weiter vorwärts schieben , bewegen sie sich sehr langsam
kriechend weiter.

Gleichzeitig mit den genannten Polythalamien hatte Dujardin im Mittelmeer eine Thierform entdeckt (er
nannte sie Gromia oviformis) , welche lücksichtlich ihrer Körperbeschaffenheit und ihrer wurzelarligen Bewegungs-
organe ganz und gar mit den Polythalamien übereinstimmte, allein sie wurde nur von einem einfachen, ovalen,
pergamentartigen Gehäuse umschlossen, welches am vordem, halsartig verengerten und grad abgestutzten Ende mit
einer weiten Mündung zum Austritt sehr ästiger Pseudopodien versehen war. Da diese einkammerige Form unmöglich
von den vielkammerigen getrennt werden konnte, der Name Polythalamie aber auf sie eben so wenig anwendbar war,
als die Bezeichnung Foraminifere , so nannte Dujardin fortan den Verein dieser Formen nach den so characteristi-
schen Bewegungsorganen Rhizopoden 1 ). So innig sich die Galtung Gromia an die Polythalamien anschliesst, in
ebenso unverkennbar naher Verwandtschaft steht sie zu den beiden £11)^1^6^ sehen Magenlhierfamilien der Amö-
bäen und Arcellinen. Dujardin nahm daher auch keinen Anstand, diese ebenfalls den Rhizopoden zuzugesellen. Ein
genaueres Studium verschiedener Amöbaarten 2 ) , mit welchen aber irriger Weise auch ein gregarinenartiger Parasit
des Regenwurms 3 ) zusammengeworfen wurde, führte ihn zu der Ueberzeugung, dass der Körper dieser Thiere aus
derselben homogenen, slructur- und organlosen Substanz bestehe und auf dieselbe Weise Pseudopodien bilde, wie
bei den Gromicn und Polythalamien, und dass mithin die Amöbäen nichts weiter, als schalenlose Rhizopoden seien.

Nachdem Dujardin diesen glücklichen Griff in die Magenthiere hinein gelhan hatte, liess er sich leider ver-
leiten, auch den übrigen Magenthieren, ohne sie genügend untersucht zu haben, eine ebenso einfache Organisation
zuzuschreiben, wie sie sich ihm für die Rhizopoden ergeben hatte. Er sprach den Magenthieren nicht blos den ihnen
von Ehrenberg beigelegten polygastrischen Ernährungsapparat, sondern auch allen ohne Ausnahme den Mund und
eine Auswurfsöffnung ab 4 ). Was man als Mund bezeichnet habe, sei eine blosse Vertiefung, aus der längere Wim-
pern hervorgestreckt würden 5 ); das Auswerfen von Excrementen durch einen After beruhe auf einer Täuschung, die
dadurch veranlasst würde, dass die von den Wimpern zu beiden Seiten des Thieres in dem Wasser erregten Strö-
mungen am hintern Ende zusammenträfen, wo sich dann leicht fremde, der Strömung entzogene und durch Schleim
vereinigte Körperchen vorfinden könnten, die den Schein von Excrementen hervorbrächten 6 ]. Das von Ehrenberg
bei Chilodon, Nassula und Prorodon entdeckte tischreusenförmige Zahngestell stehe nicht mit einem Munde in Ver-
bindung, sondern entspreche den bei Polypen und Quallen in der Körpersubstanz eingebetteten Horngebilden
(offenbar meinte Dujardin hiermit die Nesselkapseln 7 ). Die Bacillarien und Naviculen, welche man häufig im Innern

I) A. a. 0. Tome III p. 314.

2) A. a. 0. Tome IV p. 352 — 64.

3) Dujardin wollte in demselben den Proteus tenax von 0. F. Müller (Animal. infus. Taf. II Fig. 13—18) erkennen, letzterer
lebt aber frei im Wasser und ist eine wahre Amoeba. Das von Dujardin a. a. 0. Taf. 10 Fig. A. B. C. als Proteus tenax abgebildete Thier
ist Monocystis agilis Stein (vergl. meine Abhandlung über die Natur der Gregarineen in Müllers Archiv 1848 p. 182 — 223 und Taf. IX
Fig. 1 — 3).

4) A. a. 0. Tome IV p. 364-76.

5) p. 367. Anmerkung.

6) p. 374.

7) p. 373.

6*

24

der Infusorien treffe, seien zufallig, in Folge ihrer eigenen Bewegung, in die sehr weiche, nachgiebige Körper-
substanz eingedrungen 1 ).

Die Aufnahme von Farbstoffen in innere blasenförmige Räume der Magenthiere sucht Dujardin aus der
eigenthümlichen Beschaffenheit ihrer Körpersubstanz zu erklären. Er nennt dieselbe Sarcode 2 ). Sie soll bei allen
niederen Thieren sehr verbreitet sein und sich hier zwischen den übrigen Gewebselementen eingeschoben finden,
bei den Infusorien aber die wichtigste Rolle spielen. Die Sarcode wird als durchsichtige, glutinöse, im Wasser
unlösliche Substanz characlerisirt , welche sich in kugelige Massen zusammenziehe, sich an die Secirnadeln hefte
und wie Schleim ausziehen lasse. Im Wasser zersetze sie sich allmahlig unter Verringerung ihres Volumens , bis
zuletzt nur ein geringes körniges Residuum übrig bleibe. Als die auffallendste Eigenschaft der Sarcode wird her-
vorgehoben , dass sich in ihrer Masse von selbst kleine , von der umgebenden Flüssigkeit erfüllte , rundliche Höh-
lungen (Vacuolen) bildeten, welche sich allmahlig vergrösserten, und die Zersetzung der Kügelchen dieser Substanz
beschleunigten , von denen bald nur noch eine Art Gitterwerk und zuletzt ein geringes Residuum zurückbleibe.
Wenn man Infusorien mit kreuzweiser Streifung der Oberflache, welche also eine netzförmig durchbrochene Körper-
bedeckung hätten, z, B. Paramaecium aurelia, Kolpoda cucullus, mit einem Deckglase fixire oder Ammoniakdünsten
aussetze, so trete bei ihrem allmahligen Absterben die Sarcode in Form von Kugeln über die Körperoberfläche her-
vor, welche sich oft ganzlich abtrennten und bisweilen mit Vacuolen erfüllten. Infusorien mit glatter Oberflache,
wie die Keronen (Stylonychia Ehbg.), rundeten sich dagegen bei derselben Behandlung ab und umgaben sich mit
einer mehr oder weniger nnregelmässigen , weithin sich ausbreitenden Sarcodehülle, in der ebenfalls früher oder
spater Vacuolen erschienen 3 ).

In den Magenblasen Ehrenberg's erkennt nun Dujardin nichts weiter als blosse mit Wasser erfüllte Vacuolen
in der sarcodigen Körpersubstanz, deren scharfe Contouren daher rührten, dass die Sarcode in der unmittelbaren
Umgebung der Vacuolen stärker zusammengeschoben sei. Wirkliche, von eigenen Membranen begränzte Blasen
könnten sich nicht so bedeutend und fast plötzlich zusammenziehen , ohne dass man die Dicke und Faltungen der
Membran und den Kanal, durch welchen ihnen Flüssigkeit zugeführt werden solle, sähe; auch würden sie nicht
abwechselnd und auf eine so variabele Weise mit Flüssigkeit erfüllt werden, wenn sie diese von einem verästelten
Darmkanal erhielten. Am entschiedensten werde aber die Annahme, dass die Magenblasen von eigenen Wandungen
begränzt seien, dadurch widerlegt, dass man benachbarte Magenblasen, die bei der Ausdehnung auf einander
stiessen, allmahlig vollständig in eine verschmelzen sähe. Die Aufnahme von Farbstoffen in den Infusorienkörper
findet nach Dujardin lediglich durch die Maschen der Körperbedeckung und die sich unmittelbar unter der Ober-
fläche bildenden Vacuolen statt; das umgebende Wasser mit den in ihm suspendirten Farbpartikelchen dringe
unmittelbar in den so entstehenden leeren Raum, worauf sich die Vacuole zusammenziehe, das Wasser austreibe
und die Farbpartikelchen zurückhalte. Je öfter sich die Vacuole abwechselnd ausdehne und zusammenziehe, um so
grösser werde der Farbstoffballen. Die conlractilen Samenblasen Ehrenberg's wirft Dujardin mit den Magenblasen
zusammen 4 ), und auf die Samendrüse geht er gar nicht ein.

Diese abenteuerliche Darstellung der Infusorienorganisalion bildete den bereits von Ehrenberg vorliegenden
klaren und unzweideutigen Beobachtungen gegenüber einen offenbaren Rückschritt in die Zeiten 0. F. Müller' s, und
sie musste nothwendig Misstrauen gegen das Beobachtungstalent ihres Urhebers erregen. Dies fühlte Dujardin auch
selbst , und deshalb trat er schon im folgenden Jahre mit einer Reihe von Beobachtungen über die geisselartigen
Bewegungsorgane einiger der einfachsten und kleinsten Infusorienformen hervor 5 ), um zu zeigen, dass er mit seinen

1) p. 375.

2) p. 367 — 68.

3) p. 369 — 70. Diese Ausscheidung der Sarcode wird speciell an Leucophra nodulala PI. ) I. Fig. I. I — 6 erläutert.

4) p. 372.

5) Annal. des. scienc. nalur. II Sit. 18'ifi. Tome V. p. 193 — 205 und PI. 9. Recherches sur les organismes inlerieurs. No. IV.

25

Mikroscopen sehr feine Organisalionsverhällnisse zu ermitteln im Stande gewesen sei, die Ehrenberg in seinen
ersten Arbeiten, in denen grade der polygastrische Ernährungsapparat am bestimmtesten angegeben sei, gar
nicht oder doch nicht richtig dargestellt habe. Er will daraus folgern, dass es nicht an ihm und seinem IVlikroscope
liege, wenn er bei den Magen thieren keinen polygastrischen Ernährungsapparat aufzufinden vermöge. Uebrigens
räumt Duj ardin jetzt schon ein, bei Colpoda und Nassula einen Mund und das Verschlucken von Nahrungsstoffen
gesehen zu haben. Es werden sodann die geisselartigen Bewegungsorgane von Euglena longicauda und einer
andern zu der neuen Gattung Crumenula erhobenen Euglena und von verschiedenen Monaden dargestellt und zwar
als sehr lange und überaus feine Fäden, und es wird mit Recht bemerkt, dass Ehrenberg diese Organe, wo er
sie angab, zu kurz und zu dick darstellte. Auch wird die Ehrenberg'sche Bezeichnung derselben als Rüssel getadelt.
Dujardin macht ferner auf die grosse Verwandtschaft zwischen den geisselartigen Bewegungsorganen und den sehr
zarten Pseudopodien seiner neuen Rhizopodengaltung Trineina (Difflugia enchelys Ehbg.) aufmerksam, so wie auch
auf das Vorkommen mehrerer langen geisselähnlichen Fortsätze bei einem bewimperten Infusionsthier, aus dein er
die neue Gattung Pleuronema bildet (es war Paramaecium chrysalis Ehbg.)

Im Jahre 1837 entdeckte Dujardin die zwei ersten monadenartigen Infusorien mit doppelten Geissein '),
auch beschrieb er eine neue Gromia des süssen Wassers (Gr. fluviatilis), die genau dieselben Charactere zeigt, wie
die früher entdeckte Meeresform. Gleichzeitig erläuterte er den Bau einer neuen Difflugia des süssen Wassers
(D. globosa) 2 ). Die von diesen beiden Formen gegebenen üaislellungen setzten es vollends ausser Zweifel, dass
Ehrenbergs Amöbäen und Arcellinen den Rhizopoden zuzuzählen seien. Ehrenberg hat dies freilich nie zugeben
wollen; er erklärte im grossen Infusorienwerk S. 135 — 36, dass, wenn die Polylhalamien wirklich den ihnen von
Dujardin zugeschriebenen Bau hätten, so würden sie zu den Magenthieren zu bringen und vielleicht in besondern
Familien den Amöbäen und Arcellinen anzureihen sein, deren physiologischen Character (d.h. den polygastrischen
Ernährungsorganismus) Dujardin nicht erkannt habe, weil er offenbar seine Untersuchungen nicht vorurtheilsfrei
und mit einem nicht mehr zeitgemässen Mikroscope angestellt habe. Uebrigens findet Ehrenberg einen starken
Gegengrund gegen Dujardin 's Ansicht darin, dass die Polylhalamien eine Kalkschale besitzen, welche noch bei kei-
nem Infusionslhiere beobachtet sei, wohl aber bei denBryozoen, welchen Ehrenberg die Polythalamien zugesellt
wissen will. Da nun aber bei ganz nahe verwandten Bryozoengaltungen die Zellen bald kalkig, bald hornig sind,
so ist gar nicht einzusehen, warum nicht auch in der Abtheilung der Rhizopoden neben kalkschaligen Gattungen
zugleich solche mit hornigen Schalen sollten stehen können.

Im Jahre 1840 war Ehrenberg endlich so glücklich, im Meereswasser von Cuxhaven, welches er seit meh-
reren Monaten in Berlin aufbewahrte, lebende . in voller Thäligkeit begriffene Polythalamien aufzufinden und anhal-
tend beobachten zu können. Es waren dies zwei neue Formen, die als Geoponus Stella borealis und als Nonionina
germanica verzeichnet wurden 3 ). Wer die schönen Abbildungen, welche Ehrenberg von diesen Thieren geliefert
hat 4 ), unbefangen betrachtet, der wird sich überzeugen, dass sie im Wesentlichen den Organismus der Polythala-
mien eben so darstellen, wie ihn Dujardin zuerst erkannt hat, nur treten bei der angewandten viel starkem Ver-
grösserung alle Einzelnheilen, namentlich die Schalcnstructur viel klarer hervor, auch sind die gefärbten Parthieen
der Körpersubstanz und in ihr beobachtete Nahrungsstofie angegeben. Vergebens wird man sich aber in den Ab-
bildungen von Nonionina nach dem von Ehrenberg angenommenen einfachen , in den Körpersegmenten bis zum
Umfang derselben angeschwollenen und in der einfachen Commissur zwischen je zwei Segmenten sehr verengerten,
also gegliederten Darmkanal umsehen; man wird ferner nicht begreifen , warum die in den einzelnen Segmenten
gelegenen gelben Massen Eierstöcke sein sollen, und noch weniger einsehen, weshalb Geoponus, der sich von No-
nionina nur durch die mehrfachen Commissuren zwischen den einzelnen Segmenten unterscheidet, einen aus parallel

1) Annal. d. sc. nat. 1837. Tome VIII p. 305— 9. - 2) Ebendaselbst p. 3 I 0— 12. ■ - 3) Monatsberichte der Berliner Academie
von 1840. S. 18—23. — 4) Abhandlungen der Berliner Academie vom Jahre 1839. Berlin 1841. S. 81—174. »Ueber noch jetzt
zahlreich lebende Thierarlen der Kreidebildung und den Organismus der Polylhalamien." Tai. I und II.

S l (-■ i ii . OrganisDiuü der lufusionsthicrc. /

26

neben einander liegenden Individuen zusammengesetzten Thierstock darstellen soll. Wie unhaltbar Ehrenbergls An-
sichten von dem inneren Bau der Polythalamien waren, und wie richtig Duj ardin in der Hauptsache die Rhizopo-
denorganisation aufgefasst hatte, das lehrten erst 14 Jahre später die an sehr verschiedenen lebenden Rhizopoden
des Mittelmeers angestellten höchst sorgfaltigen Untersuchungen von Max Schnitze, die in der schönen Monographie:
»Ueber den Organismus der Polythalamien (Foramimferen) nebst Bemerkungen über die Rhizopoden im Allgemeinen.
Mit 7 Kupftafln. Leipzig 1854« niedergelegt sind.

Die groben Fehler, welche Dujardin in seiner ersten Darstellung der Infusorienorganisation begangen halle,
suchte er im Jahre 1838, nachdem ihm inzwischen Ehrenberg 1 s grosses Infusorienvverk bekannt geworden war, in
einer weitläufigen Abhandlung 1 ) zu verbessern, in der er sich auch mit Scharfe gegen die ihm von Elirenberg
gemachten Vorwürfe vertheidigl. Zunächst wird die Grundanschauung festgehalten, dass der Körper der Infusorien
(von denen die Räderthiere als viel höhere Thierformen , die Bacillarien und Closterinen als vegetabilische Orga-
nismen ausgeschlossen werden) aus einer homogenen, glutinösen Substanz ohne sichtbare Organe, der Sarcode,
bestehe, die an der äussern Oberfläche zu einem Panzer oder zu einem netzförmigen Integumenle erstarren und sich
in Wimpern oder fadenförmige Verlängerungen fortsetzen, im Innern aber verschiedene Arten von Körnern, com-
pacte ovale Massen und mit Wasser oder fremden Stoffen erfüllte Blasenräume enthalten könne. Im Uebrigen wird
die Sarcode wie früher geschildert'-). Sodann wird die grosse Uebereinstimmung in den Bevvegungsorganen der
Infusorien betont; von den Pseudopodien der Rhizopoden finde ein ganz allmähliger Uebergang durch die geissel-
artigen Fäden der monadenartigen Infusorien zu den gewöhnlichen Wimpern , Borsten, Griffeln und Krallen der
höhern Infusorienformen statt; alle diese Organe seien völlig homogene Fortsälze der Körpersubstanz und autonom,
nie durch Muskeln bewegt 3 ).

Den meisten bewimperten Infusorien gesteht Dujardin jetzt einen wirklichen, bisweilen von stabförmigen
Zähnen umgebenen Mund zu, bestreitet denselben aber bei allen nackten Infusorien (Monadinen, Vibrionien, Eugle-
ninen, Amöbäen etc.). Ein eigentlicher After scheint ihm nirgends vorhanden zu sein, sondern die Ausleerung von
Excreraenten soll nur durch eine zufällige Oeffining erfolgen, welche sich mehrmals nach einander in derselben
Gegend, doch nicht genau an demselben Puncte des Körpers bilden könne 4 ). Die Ansicht, dass Ehrenbergs Magen-
blasen nur Vacuolen in der Körpermasse seien, wird aufrecht erhalten und ihre Bildung folgendermaassen erklärt.
Der durch das Wimperspiel in den Mund getriebene Flüssigkeitsslrom stosse unaufhörlich gegen die den Grund
des Mundes einnehmende, nachgiebige innere Körpersubstanz und höhle diese erst zu einem Sack, dann zu einem
immer länger werdenden, blind endigenden Kanal aus. Die nur von der innere nachgiebigen Körpersubstanz gebil-
deten Wandungen dieses Kanales strebten unaufhörlich , sich wieder mit einander zu vereinigen , sie näherten sich
allmählig in der Mitte des Kanals und zuletzt werde der ganze hintere Abschnitt desselben abgeschnürt, der nun
die Form einer mit Flüssigkeit und fremden Körpern erfüllten Blase annehme. Die sichtliche Fortbewegung einer
solchen blasenartigen Vacuole durch den Körper beweise vollends, dass von einem Zusammenhange derselben mit
einem Darmkanale nicht die Rede sein könne 5 ). Bei den mundlosen Infusorien mit weichem Körper, z. B. bei den
Monaden und auch bei den Amöbäen lässt Dujardin feste und flüssige Nahrungsstolfe von der ganzen Oberfläche
auf die früher von ihm für alle Infusorien angenommene Weise aufgenommen werden, während die starren mund-
losen Formen, wie die Cryptomonadinen und Volvocinen, so wie auch die Euglenen nur gelöste Stoffe durch die
Haut aufsaugen sollen 6 ).

Schliesslich unterwirft Dujardin Ehrenberg' s Ansichten von dem doppelten Geschlechte der Infusorien einer
eingehenden Kritik 7 ) und kommt zu dem Resultate, dass dieselben durch und durch unhaltbar seien. Er habe zwar
auch bei einer grossen Anzahl von Infusorien die sogenannten Samendrüsen beobachtet, aber er wisse weder
ihnen , noch den verschiedenen von Ehrenberg für Eier gehaltenen Körnern eine bestimmte Function beizulegen.

I) Memoire sur ('Organisation des Infusoires. Annnl. des sc. nat. II. Ser. 1838. Tome X p. 230 — 3)5 und Taf. 14 und l">.
2) p. 247—60. — 3) p. 260 — 67. - ■ 4) p. 267 — 72. — 5) p. 286 — 87. — 6) p. 283 — 84. — 7) p. 289 — 308.

27

Sicher sei nur, dass sich die meisten Infusorien durch Theihmg, einige auch durch Knospenbildung vermehrten.
Die conlractilen Blasen hall Dujardin für nahe unter der Oberfläche gelegene, mit Wasser erfüllte Vacuolen, welche
abwechselnd Wasser aus der Aussenwek aufnehmen und es dann wieder ausslossen, sie seien demnach wohl nach
dem Vorgange von Spallanzani als Rospirationsorgane zu betrachten 1 ). Dass den Infusorien endlich Au^en, Nerven
und Blutgefässe abgesprochen werden, ist selbstverständlich.

Von dem Standpuncle aus, den die eben analysirte Abhandlung einnimmt, bearbeitete Dujardin sein be-
kanntes, einen Theil der Suites de Buffon bildendes Handbuch der Infusurienkunde: »Histoire naturelle des Zoophyles.
Infusoires, comprenant la physiologie et la Classification de ces animaux. Ouvrage accompagne de 22 planches.
Paris 1841.« Die in demselben auf p. 2G — 1 1 4 gegebene allgemeine Schilderung der Infusorienorganisation ist ein
wörtlicher Abdruck der Abhandlung in den Annales des sc. nat. Tome X von p. 247 — 312. Der specielle Theil
fusst überall auf Ehrenberg und 0. F. Müller; er enthält zwar auch viele eigene Beobachtungen, diese bleiben aber
an Schärfe und Genauigkeit meist weit hinter denen von Ehrenbern zurück. Es weiden manche neue Formen
geschildert und verschiedene Gattungen naturgemässer begränzt oder neu begründet, nicht selten aber auch bereits
klar auseinandergesetzte Formen wieder verwirrt. In positiver Richtung wird weder die Organisation , noch die
Entwickelungsgeschichte der Infusionsthiere um einen wesentlichen Schritt vorwärts gebracht.

Wahrend Dujardin in seinen ersten Abhandlungen die Rhizopoden als eine besondere Klasse des Tier-
reiches betrachtet, fuhrt er dieselben in seinem Handbuche nur als eine für sich bestehende Ordnung der Infusions-
thiere auf. Zu den letztern rechnet er ausserdem alle Ehrenberg' sehen Magenlhiere mit Ausnahme der Bacillarien
und Closterinen, und seltsamerweise auch noch die zwei von Ehtenberg mit den Räderthieren vereinigten Gat-
tungen Chaetonotus und Ichthydium. Diese entfernen sich allerdings, wie neuerlich M. Seliullze näher nachgewiesen
hat 2 ), sehr erheblich von den übrigen Räderthieren, aber mit den Infusionsthieren können sie schon wegen des
abgeschlossenen Darmkanals und der entwickelten Geschlechtsorgane unmöglich verbunden werden; wahrschein-
lich gehören sie zu den Turbellarien. Noch wunderlicher aber ist es, dass Dujardin aus jenen beiden Gattungen und
der Ehrenberrj sehen Magenthiergattung Coleps. so wie aus einer ganz unklaren, Planariola genannten Form, die nur
ein Fragment von einem höheren Thiere zu sein scheint, eine eigene Hauptabiheilung seines Infusoriensyslemes
bildet, die er »symmetrische Infusorien« nennt, während er alle übrigen Infusorien als »unsymmetrische« bezeichnet
und zu einer zweiten Hauptabiheilung vereinigt. Soll Coleps ein symmetrisches Infusionsthier sein, dann muss man
auch alle andern Infusorien, welche den Mund am vordern Ende in der Längsaxe zu liegen haben, z. B. Prorodon.
Holophrya, Lacrymaria, Enchelys etc. für symmetrische erklären

Im Uebrigen hat Dujardin! s System 3 ) das Verdienstliche, zuerst die Bewegungsorgane, also äussere, un-
zweideutige und im Allgemeinen leicht zu beobachtende Korpertheile , die auch die meisten und auffallendsten Ver-
schiedenheiten darbieten, zum Haupteintheilungsprincip der Infusorien erhoben zu haben. Leider kannte Dujardin
diese Verschiedenheiten im Einzelnen nur zu wenig genau, um eine glückliche Anwendung von seinem Eintheilungs-
prineipe machen zu können. Er sondert die asymmetrischen Infusorien in fünf Ordnungen , die jedoch keine beson-
deren Namen erhalten haben. Die Mitglieder der ersten Ordnung, welche nur die Familie der Vibrioniden umfasst,
besitzen keine sichtbaren Bewegungsorgane. Die zweite Ordnung begreift die durch ihre veränderlichen Körper-
fortsätze (Pseudopodien) ausgezeichneten Rhizopoden , mit denen jetzt auch die Acinetinen Ehrenberg 's vereinigt
werden. Sie sind in drei sehr ungleiche Familien: Amibiens, Rhizopodes (Polythalamien und Arcellinen) und Acti-
nophryens (Aclinophrys, Trichodiscus, Podophrya, Acineta und Dendrosoma) gesondert. Die dritte Ordnung umfasst
alle Infusorien mit geisselartigen Bewegungsorganen; sie besteht aus den sechs Familien: Monadiens, Volvociens,
Dinobryens, Thecamonadiens, Eugleniens und Peridiniens. Die Thecamonadiens entsprechen den Cryptomonadinen,
die Eugleniens den Astasiäen Ehrenbenjs , eine Aenderung der Familiennamen war daher unnöthig; die übrigen

1) p. 305. — 2) »Ueber Chaelonotus und Ichthydium und eine neue verwandte Gattung Turbanella« in Müllers Archiv 1853.
S. 241—34. — 3) A. a. 0. p. 126—27.

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Familien sind ebenfalls ganz ähnlich begränzt , wie die gleichnamigen Familien Ehrenberg's. In Dujardin s vierler
und fünfler Ordnung endlich sind alle bewimperten Infusorien enthalten, und zwar soll die vierte Ordnung die For-
men ohne contractile Körperbedeckung, oder, was für gleichbedeutend gehalten wird, die Formen ohne regelmassig
reihige Anordnung der Wimpern begreifen. Sie wird aus den fünf Familien: Enchelyens, Trichodiens, Keroniens.
Ploesconiens und Erviliens zusammengesetzt; von diesen entsprechen die Keroniens den Oxylrichinen. die Ploesco-
niens den Euploten und Aspidiscinen Ehrenberg's. Die kleine Familie der Erviliens schliesst sich innig an die Eu-
ploten an, ihre bekannteste Form ist bei Ehrenberg nur eine Species der Gattung Euplotes. Die Enchelyens dagegen
enthalten ganz andere Thiere. als die gleichnamige Familie Ehrenberg's , und zwar nur sehr ungenügend beobach-
tete, grösslentheils sich nahe an Cyclidium glaucoma Ehbg. anschliessende Formen. Die Familie der Trichodiens ist
hauptsachlich aus einigen Ehrenberg' sehen Trachelien und Amphilepten (A. anser und margaritifer) und aus Loxodes
rostrum Ehbg. gebildet.

Die fünfte Ordnung umfasst die bewimperten Infusorien mit lockerer, netzförmiger, contractiler Körper-
bedeckung, welche stets an der regelmassig reihigen Stellung der Wimpern oder deren Anordnung im Quincunx,
so wie an Granulationen und Höckerchen der Oberfläche zu erkennen sein soll. Sie besteht ebenfalls aus fünf Fami-
lien: den Leucophryens , Parameciens, Bursariens, Urceolariens und Vorticelliens. Die Familie der Leucophryens
ist auf Infusorien gegründet, die grösslentheils zu der von Purkinje und Valentin 1 ) im Jahre IS33 unterschiedenen
Gattung Opalina gehören. Die Familie Parameciens ist hauptsächlich aus Mitgliedern der Ehrenberg' sehen Enchelien
(Lacrymaria, Holophrya, Prorodon), Trachelinen (Glaucoma, Chilodon, Nassula) und Kolpodeen (Kolpoda, Paramae-
ciuni und Amphileptus) zusammengesetzt. Die Bursariens begreifen die meisten Arten der Gattung Bursaria , die
Gattungen Ophryoglena und Spirostomum und einige verwandte Formen. Die Familie Urceolariens besteht aus den
Ehrenberg' sehen Gattungen Stentor, Trichodina, Ophrydium und Urocentrum. Die Vorticelliens endlich umfassen die
Ehrenberg' sehen Gattungen Vorticella, Carchesium, Zoothamnium, Epistylis, Opercularia, Vaginicola und Cothurnia.
Hierauf folgen schliesslich in einer zweiten Hauptabtheilung, und gewissermaassen eine sechste Ordnung des Sy-
stems bildend, die symmetrischen Infusorien mit ihren vier Gattungen Coleps, Planariola , Chaetonotus und Ichthy-
dium. Anhangsweise hat Duj ardin auch eine gedrängte Uebersicht der Naturgeschichte der Räderthiere geliefert,
die er mit dem ganz ungerechtfertigten und unnöthigen Namen der Systoliden bezeichnet.

Ein Hauptverdienst der Duj ardin' sehen Klassifikation liegt in der scharfen Sonderung der geisseltragenden
von den bewimperten Infusionsthieren ; auch werden wir in seinen beiden ersten Ordnungen , abgesehen von der
Vereinigung sämmtlicher Acinetinen mit den Rhizopoden , durchaus natürliche Gruppen anerkennen müssen. Ob
aber diese mit den geisseltragenden und bewimperten Infusorien in derselben Klasse vereinigt werden dürfen, das
ist eine Frage, die eine nähere Prüfung verlangt hätte. Die beiden Ordnungen, in welche Dujardin die bewimperten
Infusorien zerlegte, sind völlig unnatürlich und beruhen auf ganz unzuverlässigen Characteren. Es genügt, darauf
hin zu weisen , dass die Enchelyens und Trichodiens der vierten Ordnung eben so gut in regelmässige Reihen
geordnete Wimpern besitzen, wie die Mitglieder der fünften Ordnung, denen sie sich auch in ihrem Gesammthabitus
anschliessen. und dass der Körper vieler Mitglieder der vierten Ordnung, z. B. von Oxytricha, Urostyla und Trache-
lius, weit contractiler ist, als der von manchen Mitgliedern der fünften Ordnung, z. B. von Paramaecium und
Ophryoglena. Eben so wenig können wir in den zehn Familien, in welche Dujardin die bewimperten Infusorien
Iheilt, einen Fortschritt im Vergleich zu Ehrenberg's Eintheilung seiner enterodelen Magenthiere erblicken, die fast
genau den bewimperten Infusorien entsprechen.

Eben so früh, wie Dujardin in Frankreich, und ganz unabhängig von ihm, trat in Deutschland VF. Focke
gegen den polygastrischen Ernährungsorganismus der Infusorien auf und zwar zuerst 1835 auf der Naturforscher-
Versammlung in Bonn 2 ;, und dann 1842 auf der in Mainz 3 ). Dieser Forscher machte die Entdeckung, dass bei

1) Purkinje et Valentin An phenomeno generali el i'undamentali motus vibratorii. Vratislaviae 183b. p. 43. 59. — 2) Isis von 1836.
S. 78S — 87. — 3) Amtlicher Berit-ht über die 20. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Mainz 18 42. p. 227.

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Loxodes bursaria Ehbg., welches Thier er richtiger als Paramaecium bursaria beslimmte, und bei einer Vaginicola
(ohne Zweifel war es V. crystallina) die angeblichen grünen Eikörnchen Ehrenberg's zwischen dem Rande und dem
Centrum des Körpers in einer bestündig rotirenden Strömung begriffen seien , sie stiegen auf der einen Seite herab
und auf der andern wieder hinauf. Die Vaginicola nahm leicht Indigo auf, und nun beschrieben die sich bildenden
blauen Kugeln genau dieselbe Bahn, wie die grünen Körner. Die Rotation der Farbstoffkugeln wurde später auch
bei Paramaecium bursaria. aurelia und andern Magenthieren beobachtet und Focke schloss daraus mit Recht, dass
diese Erscheinung mit der Annahme eines polygastrischen Darmkanales unverträglich sei. Ehrenberg konnte die
Thatsache nicht läugnen und suchte nun seine Lehre durch Berufung auf die grosse Contractilität des sehr weichen
gallertartigen Körpers vieler Infusorien zu verlheidigen l ) , die beständige Verschiebungen der innern Theile in
ihrer Lage gegen einander bewirke, mithin auch ein Auf- und Abwogen der mit dem Darmkanal zusammenhängen-
den Magenblasen veranlassen könne. »Es ist ein Irrthum im Urlheil über das Gesehene grade in der Art, wie im
Scheeren- und Zangenspiel der Kinder, wo die auf netzartig verbundene Scheerenarme gestellten Bäumchen oder
Thiere beim Bewegen der Scheerenarme ihren Ort sehr zu verändern scheinen, ohne irgend aus ihrer wahren und
festen Stellung weg zu kommen.« Dieser Vergleich passt jedoch ganz und gar nicht, denn die Farbstoffballen wogen
nicht bald aufwärts, bald abwärts und regellos durch einander, sondern jeder bewegte Ballen durchläuft von dem
Puncte aus, an dem er sich grade befindet, immer erst den ganzen Umfang des Körpers, bevor er wieder auf den-
selben Punct zurückkehrt. Auch wird die Rotation der Ballen nicht entfernt durch die Contractilität des Körpers
bedingt; denn diese ist grade bei Param. aurelia und bursaria ausserordentlich gering, und eine genaue Beobach-
tung der Rotation ist ja überhaupt nur bei völlig stillstehenden Thieren möglich.

Derselbe von der Rotation der Nahrungsstoffe bei Param. aurelia gegen die Polygasterie entlehnte Einwurf
wurde von Rymer Jones I S38 in der Versammlung der britischen Naturforscher in Newcastle , an der Ehrenberg
Theil nahm, wieder erhoben 2 ). Letzterer entgegnete hierauf, dass grade P. aurelia eine für Beobachtungen über
den Darmkanal weniger günstige Form sei. Allein sie gehört doch zu den wenigen, bei welchen der ganze Verlauf
des Darmkanals mit den an ihm hängenden Magenblasen abgebildet wurde. Schliesslich stellte Ehrenberg, von der
Gewalt der ihm entgegenstehenden Thatsachen gedrängt, die neue Hypothese auf, dass sich zuweilen der Darm-
kanal der Infusorien auf Kosten der anhängenden Magensäcke so weit ausdehne, dass er die ganze Körperhöhle
ausfülle und dann schienen die verschluckten Stoffe, welche Magensäcken sehr ähnlich sähen, im ganzen Körper
zu circuliren. Die verschluckten Stoffe circuliren aber bei P. aurelia und bursaria unaufhörlich in derselben Rich-
tung, was durch die neue Hypothese auch nicht entfernt erklärt wird. Rymer Jones bestritt daher auch fernerhin
die Polygasterie der Infusorien mit denselben Gründen 3 ), und sein Landsmann Edw. Forbes trat gleichfalls da-
gegen auf 4 ).

In Deutschland fanden Dujardiris Anschauungen von der Organisation der Infusorien bereits I 839 an dem
bekannten Pflanzenphysiologen J. Meyen einen entschiedenen Vertreter 5 ). Er erklärte die Infusorien für blasenartige
Thiere, deren Höhle mit einer schleimigen, etwas sulzigen Substanz erfüllt sei. Von der Mundöffnung aus erstrecke
sich schräg in die innere Körpersubstanz hinein ein cylindrischer, hinten offener Speisekanal, dessen unterer Theil
mit Wimpern ausgekleidet sei und sich bei eingenommener Nahrung allmählig bis zur Grösse der Kugeln aus-
dehne, welche das Innere derselben Infusorien erfüllten. Meyen nennt diesen hintern Abschnitt des Speisekanals
Magen; die Wimpern desselben sollen die eingedrungenen Stoffe schnell im Kreise umhertreiben, bis sie zu einer
regelmässigen Kugel zusammengeballt sind. Diese Kugel werde zuletzt durch den fort und fort von den äussern
Wimpern in den Speisekanal getriebenen Nahrungsstrom aus dem Magen in die Körpersubstanz hineingeschoben,

I) Ehrenberg die Iiifusionslhiere S. "Hii. — "2) Annais of natural history 1838. Vol. II p. 121 und ein Auszug in Müllers Archiv
1839. S. 80 — 81. — 3) Annais of n. h. 1839. Vol. III p. 7 4 und Rymer Jones a general outline of the animal Kingdom 1841. p. 58. —
4) Annais of natural hislory 1840. Vol. V p. 364. — 5) Meyen Einige Bemerkungen über den Verdauungsapparat der Infusorien in
Müllers Archiv 1839. S. 74 — 79.

Slein, Organismus der Infusionshiere. ft

30

worauf sich sofort im Magen eine neue Kugel bilde; letzlere schiebe, wenn sie aus dem Magen trete, die ältere
Kugel und den zwischen beiden gelegenen Schleim vor sich her und so würden nach und nach die altern Kugeln
von den nachfolgenden immer weiter rückwärts und zuletzt auf der entgegengesetzten Seite nach vorwärts bewegt.
Man sieht, dass diese Erklärung von der Entstehung der Ehrenbertf sehen Magenblasen nur eine unbedeutende
Modifikation der Lehre Dujardin's ist, und dass Meyen bei seiner Schilderung nur Paramäcien und Vorticellen im
Auge hatte. Die contractilen Blasen fasst Meyen genau wie Dujardin auf.

Wahrend so die Hauptsäule des Ehrenberg' sehen Infusoriengebäudes zusammenbrach, drohte demselben
von Seite der Botaniker eine neue Gefahr. Es wurden nämlich an den Sporen verschiedener Algen und an den in
den Antheridien vieler höherer Cryptogamen entwickelten Spermatozoen , die man anfangs für Entophyten hielt, so
täuschend waren ihre Bewegungen den thierischen ähnlich, Wimpern und geisselartige Bewegungsorgane entdeckt,
die bisher als ausschliessliches Eigenthum der Thierwelt und als besonders für die Infusorien characteristische
Organe gegolten hatten. Zuerst erkannte G. Thuret 1840 an den langen geschlängelten, wurmförmigen Spermato-
zoen der Charen zwei lange dicht hinter dem vordem Ende eingefügte schwingende Geissein, die in allen Stücken
genau mit den Geissein oder Rüsseln der monadenartigen Infusorien übereinstimmten 1 ]. Alsdann machte Fr. Unger
IS43 die schöne Entdeckung, dass sich in den angeschwollenen Endschläuchen der bekannten Süsswasseralge
Vaucheria clavata der gesammle Inhalt zu einer grossen, ovalen, grünen Spore entwickelte, deren farblose durch-
sichtige Membran auf der ganzen Oberfläche dicht mit zarten, lebhaft schwingenden Wimpern besetzt war. Die
Spore durchbricht zuletzt das Ende des Schlauches, schwärmt lebhaft, anscheinend willkührlich, im Wasser umher
und gleicht in diesem Zustande täuschend gewissen auf der ganzen Oberflache wimpernden Infusorien, z. B. einer
grünen Holophrya. Nach etwa zwei Stunden verliert sie aber ihr Wimperkleid, fällt zu Boden und fängt an zu kei-
men 2 ). Noch in demselben Jahre bestätigte Thuret die Beobachtungen Unger's und schilderte zugleich die Schwärm-
sporen verschiedener Conferven 3 ). Einige derselben, die von Prolifera rivularis und Candollii. sind oval, grün und
am vordem Ende mit einem farblosen warzenförmigen Vorsprung versehen, der einen Kranz von zarten langen
Wimpern trägt; andere sind länglich eiförmig, grün und nach vorn in einen farblosen schnabelförmigen Fortsalz
ausgezogen, der zwei oder vier Geissein trägt; ersteres ist bei Conferva rivularis und glomerata, letzteres bei Chae-
tophora elegans der Fall. Die letzteren Formen der Schwärmsporen sehen manchen grünen monadenartigen Infuso-
rien, z. B. den Gattungen Chlamydomonas, Microglena, Phacelomonas, zum Verwechseln ähnlich, ja die Schwärm-
sporen von Chaelophora elegans besitzen sogar, wie einige Jahre später Fresenius 3 ) nachwies, einen eben solchen
rothen Augenfleck, wie viele grüne monadenartige Infusorien. Thuret entdeckte ferner 1 845 im Vereine mit Decaisne
die Spermatozoen der Fucaceen, die sich ebenfalls mittelst zweier langer Geissein bewegen und im Innern des Kör-
pers ein rothes, augenähnliches Granulum enthalten 4 ).

Die vielen , in den folgenden Jahren in derselben Richtung von den Botanikern gemachten Beobachtungen
aufzuzählen, gehört nicht hierher. Die angeführten Thatsachen reichten allein schon hin, die Naturforscher auf den
Gedanken zu fuhren, dass viele von Ehrenbergs grünen geisseltragenden Infusorien, namentlich die ganz starren
Formen, nichts weiter sein möchten, als Schwärmsporen von Algen. Wollte man sie als Thiere festhalten, so war
man in Verlegenheit, wodurch sie von den beweglichen Algenkeimen unterschieden werden sollten, denn es war
an ihnen in derThat oft nicht mehr Organisationsdetail nachgewiesen, als an den letzteren. Jedenfalls war nun eine
scharfe Begrenzung der Infusorienwelt ausserordentlich schwielig und unsicher geworden, und die Versuchung lag
nahe, jede Grunze zwischen den niedersten Regionen des Thier- und Pflanzenreiches zu läugnen. Es lehrte denn
auch Kützing bereits I844 die Umwandlung von wahren Infusorien (namentlich von Chlamydomonas pulvisculus) in

s

I j Annales des sc. oa-tur. Botanique. 1840. II Ser. Toni. XIV p. (17 und PI. 7. — 2) Fr. Unger Die Pflanze im Momente der Tliier-
werdung. Wien IS43. ■ 3) Recherches sur les organes locomotems des spores des Algues. Annales d. sc. nat. ßolanique 1843.
II Ser. Tome XIX p. 2G6 und PI. 10 und II. — 4) G. Fresenius Zur Coutroverse über die Verwandlung von Infusorien in Algen. Frank-
furt a. .Main 1817. — -V Annales des sc. nat. Bolnnique II. Ser. 1845. Tome 111 p. t — 15 und Taf. I und II.

31

Algen 1 ), und auch v. Flolow blieb in seiner Abhandlung über Haematococcus pluvialis'-') über die Grunzen zwischen
Infusorien und Algen zweifelhaft.

Von grossem Einfluss auf die weitere Entwicklung der Infusorienkunde war es, dass sich im Jahre 1845
einer der ersten deutschen Zoologen, C. Th. v. Siebold, mit der grössten Entschiedenheit den neuern, gegen Ehren-
berg' 's Darstellung der Infusorienwelt gerichteten Bewegungen anschloss. Er resümirte in seinem »Lehrbuch der
vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere « S. 7 — 25 nicht blos den damaligen Standpunct der Forschungen
in höchst klarer und präciser Weise, sondern er theilte auch mehrere werthvolle neue Thatsachen mit. die von
einem eingehenden Studium der Infusionsthiere und der mit ihnen zusammengeworfenen Organismen zeugten.
■v. Siebold erklärte sich in allen wesentlichen Puncten für Dujardin's Auffassung der Ernährungsweise der Infusorien,
er hob aber bestimmter das Vorkommen einer wirklichen Speiseröhre und die sehr allgemeine Verbreitung eines
Afters bei den mit einem Mund versehenen Formen hervor. In der contractilen Blase und den öfters mit ihr in Ver-
bindung stehenden strahlenförmigen Ausläufern erkennt er die erste Anlage eines Circulationssystemes ; während
der Diastole des contractilen Hohlraumes werde derselbe mit einer aus dem umgebenden Parenchym hervorquel-
lenden Ernährungsflüssigkeit gefüllt, welche bei der Systole wieder in das Parenchym zurücktrete. Nerven, Muskeln
und Sinnesorgane werden den Infusorien eben so entschieden , wie von Dujardin , abgesprochen ; nur allein der
dunkle Streifen im Stiel gewisser Vorlicellinen wird für einen Längsmuskel erklärt.

Der höchst schwachen , nur auf der Analogie mit den Räderthieren beruhenden Lehre von dem doppelten
Geschlechte der Infusionsthiere entzog v. Siebold auch noch die einzige Stutze, auf der sie beruhte, indem er den
wichtigen Nachweis führte 3 ), dass auch das angebliche männliche Geschlechlssystem der Räderthiere eine ganz
andere Function, als die von männlichen Geschlechtsorganen erfülle, v. Siebold erkannte nämlich, dass sich in den
beiden mit der contractilen Blase im Zusammenhang stehenden strangförmigen Organen, den vermeintlichen Samen-
drusen Ehrenberg's, ein gefässartiger starrer Kanal entlang winde, der durch die kurzen, ein schwingendes Wimper-
läppchen enthaltenden Seitenäste, welche Ehrenberg für selbstständige, den Hoden blos äusserlich angeheftete Kie-
men gehalten hatte, frei in die Leibeshöhle ausmünde. Hiernach konnten die fraglichen Organe nur die Bedeutung
eines Wassergefässsystemes haben, welches durch die kurzen Seitenäsle Wasser aus der Leibeshöhle in die beiden
Längsstämme und aus diesen in die contractile Blase führt, durch deren Contractionen es dann nach aussen gepumpt
wird. Dem Wassergefässsystem legte v. Siebold eine respiratorische Function bei , indem er mit Ehrenberg annahm,
dass durch die Nackenröhre der Räderthiere das zur Respiration dienende Wasser in die Leibeshöhle gelange. Wie
richtig v. Siebold diese Verhältnisse aufgefasst hatte, lehrten die spätem vortrefflichen Untersuchungen über den
Bau der Räderthiere von Fr. Leydig'') und über die Fortpflanzung dieser Thiere von F.Cohn 5 ). Nur der Eintritt des
Wassers durch die Nackenröhre bestätigte sich nicht, da diese als völlig geschlossen erkannt wurde und als ein
fühlerartiges Organ aufgefasst werden musste. Hiermit wurde auch die respiratorische Function des Wassergefäss-
systems wieder zweifelhaft und viel wahrscheinlicher, dass dasselbe nur die Bedeutung eines Secretionsorganes
habe, welches das aus dem Darmkanal in die Leibeshöhle übertretende und für die Ernährung überflüssige Wasser
und vielleicht auch andere aus dem Organismus auszuscheidende gelöste Stoffe nach aussen befördere. Dass das
Wassergefässsystem auch nicht entfernt zu der männlichen Geschlechtsfunction in Beziehung stehen könne, das
wurde auf das Evidenteste durch die epochemachende Entdeckung der männlichen Räderthiere durch Brightwell
und Dalrymple in den Jahren 1818 und 49 dargethan 6 ;, welche Leydig und Coli» in den eben erwähnten Abhand-
lungen bestätigten und erweiterten.

Nachdem sich die angeblichen männlichen Geschlechtsorgane der Räderthiere als ein Wassergefässsystem

I) Kützing Ueber die Verwandlung der Infusorien in niedere Algenformen. Nordhausen 1844. — 2} Nova acta Acad. Cae. Leop.
Car. Vol. XX. P. It. p. IS. — 3) A. a. Ü. S. 181. — 4) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 18.V1. Bund VI. S. 1 — 120. —
5) Ebendaselbst 1836. Band VII. S. 43 1—86. — 6) Annais of nat. bist. 1848. Vol. II p. 153 und 18 19 Vol. III p. 5 1 8 und besonders

Philosoph. Transact. 1849. II. p 331.

b*

32

ergeben halten, konnte fortan gar nicht mehr davon die Rede sein, die contractile Blase und die sogenannte Samen-
drüse der Magenthiere, zwischen welchen nie ein Zusammenhang nachgewiesen worden war, als ein männliches
Geschlechtssystem zu bezeichnen. Welche Function v. Siebold der contractilen Blase beilegte, ist bereits erwähnt
worden; die Bedeutung der Samendrüse liess er unbestimmt, vermuthete aber, dass sie zur Forlpflanzung der
Infusorien in Beziehung stehe, nur sei sie kein Samen bereitendes Organ, eigentliche Geschlechtsorgane fehlten
überhaupt den Infusorien gänzlich. Was Ehrenberg für Eier gehalten habe, seien nichts weiter als Parenchym- oder
Pigmentkörner oder zerfallene Nahrungsstoffe gew r esen. Die Samendrüse musste natürlich nun eine andere unbe-
stimmtere Bezeichnung erhalten, v. Siebold wählte den Namen Kern (Nucleus), der bis auf die Gegenwart fast allge-
mein im Gebrauch geblieben ist. Dieser Name würde schwerlich Ansloss erregt haben, hätte nicht v. Siebold den
Nucleus der Infusorien mit einem Zellenkern , dem er freilich oft täuschend ähnlich sieht , und den Infusorienkörper
mit einer Zelle verglichen und behauptet, dass die Infusorien sowohl , als auch die Hhizopoden in ihrer Zusammen-
setzung einer einfachen Zelle gleichkämen und mithin als einzellige Thiere zu bezeichnen seien.

Von den Infusorien werden nicht blos die Bacillarien und Closlerinen als vegetabilische Organismen aus-
geschlossen, sondern auch die ganze Gruppe der Volvocinen wird dem Pflanzenreiche überwiesen, und auch unter
den übrigen Anenteren Ehrenberg's sollen noch viele, nicht näher bezeichnete pflanzliche Formen enthalten sein.
v. Siebold verlangt selbst von den einfachsten thierischen Organismen, dass sie die Fähigkeit besitzen, ihre äussern
Umrisse durch willkührliche Contraction und Expansion des Körperparenchyms zu verändern. Weil dies die Vol-
vocinen nicht vermögen, und weil sie auch in ihrer ganzen übrigen Organisation gewissen Schwärmsporen der
Algen zum Verwechseln ähnlich sind, werden sie ehen für vegetabilische Organismen erklärt 1 ). Aus den Amöhäen,
Arcellinen und Polythalamien bildet v. Siebold mit Recht wieder eine selbständige Thierklasse , die der Rhizopo-
den, welche mit der Klasse der Infusorien zu einem eigenen Organisationsplane des Thierreiches , dem der Pro-
tozoen, vereinigt wird. Die Protozoen bilden den untersten Kreis des Thierreiches, sie werden als »Thiere
characterisirt , in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren
unregelmässige Form und einfache Organisation sich auf eine Zelle redlichen lassen.« Die beiden Klassen der Pro-
tozoen werden lediglich nach den Bewegungsorganen unterschieden, bei den Infusorien »bestehen sie hauptsächlich
aus Flimmerorganen«. bei den Rhizopoden »aus verästelten, stets veränderlichen und gänzlich zurückziehbaren
Fortsätzen.« Die Infusorien theilt v. Siebold nicht glücklich in zwei Ordnungen, in die Mundlosen (Asloma), wohin die
geisseltragenden Formen und die auf der ganzen Oberfläche wimpernden Opalinen gerechnet werden, und in die
mit einer Mundöffnung und Speiseröhre versehenen Formen (Stomatoda), die alle übrigen bewimperten Infu-
sorien umfassen.

Gegen v. Siebold's Darstellung der Infusorien- und Räderthierorganisation traten zwar sofort zwei eifrige
Schüler Ehrenberg's , 0. Schmidt 2 ) und C. Eckhard 3 ) in die Schranken, allein da sie fast nur Ehrenberg's Angaben
wiederholten, ohne irgend erhebliche und unzweideutig für denselben sprechende neue Thatsachen anzuführen,
so blieb ihre Vertheidigung völlig erfolglos und unbeachtet, Von Werth war in Eckhards Aufsatz die Mittheilung
einiger, wenn auch unvollständiger Beobachtungen über das Auftreten von grossen Keimkugeln im Leibe von
Stentor coeruleus und polymorphus, deren Entwickelung zu lebendigen, dem Mutterthier unähnlichen Jimgen ver-
folgt wurde 4 ).

Die verschiedenen, durch Ehrenberg's grosses Infusorienvverk angeregten und überhaupt erst möglich gewor-
denen Bearbeitungen localer Infusorienfaunen Messen die Controverse über die Organisation dieser Thiere meist

I) In einer spätem ausführlichen Abhandlung; »Ueber einzellige Pflanzen unil Thiere« in der Zeilschrift für vvissensch. Zoologie
1849. Band I. S. 270 — 94 hat v. Siebold, anknüpfend an die Schrift von Naegeli, »Galtungen einzelliger Algen. Zürich 1849« seine An-
sichten über die Stellung der Bacillarien, Closlerinen und Volvocinen zu den Algen weiter zu begründen versucht. — 2) »Versuch einer
Darstellung der Organisation der Hüderthiere mit Bezug auf die neuesten gegen die Elirenberg'scUen Ansichten gerichteten Angriffe.« Wieg-
mann' 's Archiv 1846. S. 07 — 81. — 3) »Die OrganisationsverhHItnisse der polygastrischen Infusorien etc.« Ebendaselbst S. 209 — 35. —
4) A. a. 0. S. 227 — 29.

33

ganz unberührt und folgten in allen Stücken unbedingt Ehrenberg; sie behandelten deshalb auch immer gleichzeitig
die Rhizopoden. Bacillarien, Closterinen und Räderlhiere. Von Riess 1 ) und Schmarda 2 ) wurde die Wiener Infuso-
rienfauna bearbeitet, letzterer berücksichtigte zugleich auch die nördlichen Küsten des adriatischen Meeres und
stellte einige neue Formen auf 3 ). Eichwald behandelte die Infusorienfauna Russlands 4 ); nach seinen Abbildungen
zu urtheilen, können jedoch seine Bestimmungen als nicht sehr zuverlässig gellen. Weit gründlicher und manche
neue Thatsachen enthaltend sind die seil 1841 von F. Weisse über die St. Petersburger Infusorien veröffentlichten
Arbeiten 5 ). Von besonderem Interesse ist die von ihm entdeckte Fortpflanzungsweise des Chlorogonium euchlo-
ruiu , die darin besteht, dass der gesammle Leibesinhalt des Thieres durch fortgesetzte, jedoch ziemlich unregel-
mässig erfolgende Theilung in einen traubigen Haufen von beweglichen Keimkörnern zerfallt, die dann plötzlich
nach aussen hervorbrechen; vom Mutterlhier bleibt nichts weiter als die leere, abgestorbene Körperhülle zurück 6 ).

Umgekehrt schloss sich der sorgfältig beobachtende Focke seit 1847 wieder innig an Ehrenben/ an, obgleich
er noch eben so entschieden, wie früher, die Darmmagentheorie verwarf 7 ). Er erklärte Ehrenberg's Begränzung und
Eintheilung der Magenlhiere für wohlbegründet und naturgemäss, wenn sie auch in einzelnen Punclen der Berich-
tigung bedürftig sei. Die einfachsten Formen, deren thierische Natur man in Zweifel gezogen habe, eigneten sich
nicht zu physiologischen Studien , sondern man könne sie nur durch die grösseren und vollkommneren verstehen
lernen. Die natürliche Verwandtschaft der meisten Familien sei so einleuchtend, dass es genüge, nur bei wenigen
Arten die Organisation mit Sicherheit erkannt zu haben. Focke hat sich bisher mit den ersten 10 Familien der
Ehrenberg' sehen Anentera beschäftigt, die monographischen Darstellungen, welche er von den Closterinen und den
Bacillarinen (Euastrum und Navicula) geliefert hat, enthalten jedoch meiner Ansicht nach kein einziges Moment, aus
dem auch nur mit Wahrscheinlichkeit auf die thierische Natur dieser Organismen geschlossen werden könnte.
Das von Ehrenberg behauptete schneckenfussartige Bewegungsorgan konnte nicht aufgefunden werden, und die
Wimpern, welche Focke an der innern Oberfläche der Closterinen gesehen haben wollte, sind von Niemand bestätigt
worden. Was über die unzweifelhaft lliierischen Anentera mitgetheilt wird, ist Alles mit Dujardins und v. SiebolcFs
Ansichten von der Organisation der Infusorien wohl vereinbar, für welche sich 1849 noch v. Frantzius , auf Unter-
suchungen von Ophrydium versalile und Paramaecium aurelia gestützt, mit voller Entschiedenheit aussprach 8 ),

Dagegen wurden von 0. Schmidt einige sehr beachtenswerthe feinere Structurverhältnisse der Infusorien
zur Sprache gebracht, die offenbar gegen die Deutung der Infusorien als einzellige Organismen sprachen und auf
eine nähere Verwandtschaft derselben mit den Turbellarien hinwiesen 9 ). Schmidt, zeigte nämlich, dass bei Para-
maecium aurelia und der nahe verwandten Bursaria leucas Ehbg. genau eben solche stabfürmige Körperchen in
der äusseren Körperbedeckung enthalten seien, wie in der Hautschicht der Turbellarien, die äussere Körperschicht
der Infusorien könne daher unmöglich mit einer Zellenmembran verglichen werden. Ferner entdeckte Schmidt.
dass die contraclile Blase von Bursaria leucas mit einer constanten Oeffnung nach aussen münde, und er schloss
daraus, dass durch diese Wasser zur Unterhaltung des Respirationsprozesses ein- und ausgepumpt werde, und dass
die contraclile Blase mit ihren strahlenförmigen Ausläufern durchaus dem Wasscrgefässsysteme der Turbellarien
entspreche. Endlich bestätigle Schmidt die Beobachtung Eckhards hinsichtlich der Entwicklung lebendiger Jungen
bei Stentor coeruleus.

I) F. Iticss Beiträge zur Fauna der Infusorien mit dem beigefügten Ehrenberg' sehen Systeme. Wien 1840. — 2) L. Schmarda Kleine
Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. Mit ■> Tafeln Abbildungen. Wien 1 8 i 6 . — 3) Vergl. auch dessen Abhandlung über neue
Infusorienfonnen in den Denkschr. der Wiener Acad. I. 1SÖ0. p. 9. — 4) Eichwald Beitrag zur Infusorienkunde Russlands. Bullelindes
Natural, de Moscou 1844. T. XVII. Erster Nachtrag hierzu Bulletin (847. T. XX mit 2 Tafeln. Zweiter Nachtrag Bull. 1840. T. XXI mit
1 Tafel. Dritter Nachtrag Bull. 1S32 mit 2 Tafeln. Diese Abhandlungen erschienen auch als besondere Schriften. — 5) Bulletin de l'Acad.
de St. Petersbourg Tome III. No. 2. 20. 21. 22. Tome IV. No. 8. 9. TomeV. No.3.15. Tome VI. No.7. 20. 23. Tome Vit. 20. Tome VIII.
18. Tome XI. S. Vergl. ferner Melanges biologiques de l'Acad. de Sl. Petersbourg. T. II. p. 32 u. 134. — 0) Bulletin de l'Acad. de
St. Petersbourg. Tome. VI No. 2 und Wiegmann's Archh 18 4 S . I. S. 03 — 71. 7) W. Focke Physiologische Studien. Erstes Heft.

Bremen 1847. Zweites Heft 1834. — 8) A. de Frantzius Analecta ad Ophrydii versatilis historiam naturalem. Vratislaviae 1849. -
9) Frorirj/s Notizen für Natur- und Heilkunde. Drille Reihe. Band IX. 1849. S. 5 — 0.

S i u i i) . Organismus der lufusiouslliityc. {)

34

In manchen Beziehungen hinter der Zeit zurück blieb eine spätere umfangreiche Schrift von M. Perty:
»Zur Kenntniss kleinster Lebensformen, nach Bau, Functionen, Systematik, mit Specialverzeichniss der in der
Schweiz beobachteten. Mit 17 Tafeln. Bern 1852.« Sie steht ganz auf dem Standpuncte des Dujardin'schen Hand-
buches, ja die Darstellung mancher Formen versetzt uns in die Zeiten 0. Müller's zurück. Perty hat offenbar der
Infusorienwelt viel Fleiss zugewendet und sehr viele Formen, darunter gar manche neue, beobachtet, aber die mei-
sten sind nicht intensiv genug untersucht, und bei sehr vielen sind nicht einmal die notwendigsten Bestimmungs-
elemente ermittelt. Nucleus, contractile Stelle, Schlund und Lage des Afters werden fast nie erwähnt, ja Perly
spricht geradezu den meisten Infusorien den Nucleus ab 1 ). Ebenso unzureichend sind die Angaben über die Art
der Bewimperung und über die Beschaffenheit des Mundes, dessen Lage nicht selten sogar bei ganz grossen Formen
unbestimmt gelassen wird. Bei einer so oberflächlichen Betrachtung der mikroscopischen Lebensformen ist es
begreiflich, dass Perly die spontane Erzeugung derselben wieder vertheidigt, dass er ferner die verschiedenartigsten
rundlichen Gebilde im Innern des Körpers, z. B. Fettkörner, Oeltropfen und die kugligen Zersetzungsproducte der
aufgenommenen Nahrungsstoffe, für sporenartige Keime, welche Blastien genannt werden 2 , erklärt, und dass er
jede scharfe Gränzbestimmung zwischen den niedrigsten thierischen und vegetabilischen Organismen läugnet.
Perly setzt aus den bewimperten und geisseltragenden Infusorien Dujardiris und aus den Vibrionien und Acinetinen
Ehrcnbercjs seine Klasse der Infusorien zusammen, vereinigt damit aber wunderlicher Weise aueb sämmtliche
Schwärmsporen der Algen, ungeachtet er weiss, dass diese sich zu Algen entwickeln. Er gesteht selbst, dass die
so begränzte Klasse allerdings eigenthümlicher Art sei und sich nicht mit einer andern Klasse des Thier- oder
Pflanzenreichs parallelisiren lasse, sie werde aber doch durch einige gemeinschaftliche Merkmale (»alle bestehen
aus zarter protoplasmatischer Substanz, ermangeln differenzirter organischer Systeme, können sich durch Theilung
fortpflanzen und allen ist Spiralbewegung eigen«; gerechtfertigt; wolle man diese Klasse nicht annehmen, so bleibe
nichts weiter übrig, als alle geisseltragende Formen dem Pflanzenreiche zu überweisen 3 ).

Perty (heilt seine Infusorienklasse in zwei Ordnungen , in die Giliata , deren Körper an allen oder einigen
Stellen mit »Bewegungswimpern« bekleidet ist und die meist einen Mund besitzen, und in die Phytozoidia, welche
mundlos und nie bewimpert sind, aber sehr häufig schwingende Fäden tragen und von denen viele in ihrem
Lebenscvclus bald dem Thier- bald dem Pflanzenreiche angehören und zwischen beiden oscilliien 4 . Aus den
Cilialen werden zwei Sectionen gebildet; die erste umfasst die Formen mit schwingenden Wimpern, also sämmt-
liche bewimperte Infusorien Dujardin's; die zweite besteht allein aus den Acinetinen Ehrenberg's, deren Tentakeln
fälschlich als nicht schwingende, wenig contractile Wimpern bezeichnet werden. Die Phytozoiden zerfallen in drei
Sectionen, in die Filigera, welche den geisseltragenden Infusorien Dujardin's entsprechen, in die Sporozoidia, welche
meist durch Fäden, selten durch Wimpern sich bewegend in entschiedene Algenbildungen auswachsen , also doch
nichts weiter als Schwärmsporen von Algen sind, und in die Lampozoidia oder Vibrioniden , welche keine Spuren
äusserer oder innerer Organe erkennen lassen. Die Infusionslhiere und Rhizopoden zusammen bezeichnet Perty
mit dem Namen Archezoa, der jedenfalls der altem Benennung Protozoen weichen muss. Die von Perty aufgestellten
neuen Gattungen und Arten sind zwar zum Theil wohlberechligl, und machen das Hauptverdienst seiner Schrift aus,
die ausserdem auch noch die Kenntniss der geographischen Verbreitung der Infusorien fördert, sie bedürfen jedoch
fast sämmtlich einer weit sorgfältigem Begründung und müssen viel schärfere Charactere erhalten.

Fassen wir die neuem bis zum Jahre 1849 reichenden Infusorienforschungen zusammen, so müssen wir
ihnen das Verdienst zugestehen , den polygastrischen Ernährungsapparat und das doppelte Geschlechtssystem,
welches Ehrenberg seinen Magenlhieren zuschrieb, gänzlich beseitigt zu haben. Auch wurde die Klasse der Infu-

I A. ,i. a. 0. S. 53. — 2) S. (JG. — 3) S. .)3G. — 4: S. 22.

35

sionslhiere von vielen fremdartigen Organismen gereinigt, und in immer naturgernassere Glänzen eingeschlossen,
nur nach dem Pflanzenreiche hin blieb ihre Begränzung noch mehrfach unklar, namentlich bot die Stellung der Vol-
vocinen fortgesetzt erhebliche Schwierigkeiten dar. Die Bedeutung des Nucleus dagegen, dessen sehr allgemeine
Verbreitung bei den Infusorien bereits sicher constatirt war, hatte sich auch nicht, entfernt ergründen lassen, und
hinsichtlich der contractilen Blase blieb man zweifelhaft, ob dieselbe zu den Circulations- oder zu den Respirations-
organen zu rechnen sei. In tiefes Dunkel gehüllt blieb der erste Ursprung der Infusionsthiere ; man wusste nur mit
Sicherheit, dass sich die meisten sehr leicht durch Theilung, eine beschrankte Anzahl auch durch Knospenbildung
vermehrten, und vermochte also wohl zu begreifen, wie eine Flüssigkeil in kurzer Zeit von einer Unzahl von Indi-
viduen bevölkert werden konnte, wenn nur ein einziges Individuum zu derselben Zugang gefunden hatte, woher
aber dieses stammte, und wie Infusorien in abgekochten Flüssigkeiten und in der ersten besten durch atmosphä-
rische Niederschlüge gebildeten Lache erscheinen konnten, das war noch immer höchst räthsclhaft.

Zur Lösung dieser Probleme haben in den nächstfolgenden Jahren die Arbeiten von F. Colin und meine eige-
nen Forschungen unstreitig am meisten beigetragen, und wir dürfen, ohne unbescheiden zu sein, wohl das Verdienst
für uns in Anspruch nehmen, neue Bahnen gebrochen und die ausserordentlich erfolgreiche Thäligkeit. welche
gegenwärtig auf dem Gebiete der Infusorienkunde herrscht, vorzugsweise angeregt zu haben. Colin verfolgte als
Botaniker mit besonderer Vorliebe die zwischen dem Thier- und Pflanzenreich streitigen mikroscopischen Lebens-
formen, insbesondere die Naturgeschichte der Volvocinen. Zuerst nahm er die Untersuchungen v. Flotow's über den
Chlamydococcus pluvialis A. Braun (Haematococcus pl. Flotow, Protococcus pl. Kützing), wieder auf und lieferte 1850
darüber eine umfassende Monographie 1 ). Colin zeigte, dass dieses Geschöpf zu den Volvocinen gehöre und der
Gattung Chlamydomonas Eltbg. so nahe verwandt sei, dass es kaum von derselben generisch getrennt werden könne.

Der Chiana dococcus besteht aus einer farblosen, durchsichtigen, dünnhäutigen kugligen Hülle, welche
zunächst eine wässerige Flüssigkeit und im Gentrum einen rundlichen bald grün , bald scharlachrot!] gefärbten
Körper umschliesst, der sich nach vorn in eine farblose Spitze auszieht, die zwei lange, die Hülle durchbohrende
geisseiförmige Wimpern trägt. Mittelst der beiden Geissein bewegt sich der Chlamydococcus genau in derselben
Weise wie die Schwärmsporen der Algen, aber auch ebenso wie unzweifelhafte geisseltragende Infusionsthiere.
Colin vermochte zwischen den Bewegungen der letzteren und denen der Schwärmsporen bei der sorgfältigsten ver-
gleichenden Beobachtung auch nicht den leisesten Unterschied wahrzunehmen, eben sowenig zwischen den Geis-
sen einer Euglena, die er wegen der hohen Energie ihrer Contractililät durchaus als Thiere anerkennt, und denen
der Schwärmsporen. Der Chlamydococcus hat ein bewegliches und ein ruhendes Lebensstadium, in beiden vermag
er sich durch Theilung zu vermehren, In dem beweglichen Stadium zerfällt der in der Hülle eingeschlossene Körper
gewöhnlich zuerst in zwei, dann in vier Portionen, eine jede bekommt später an dem einen zugespitzten Ende zwei
neue Geissein, sie durchbricht nun die Mutlerhülle und sondert, nachdem sie frei geworden ist, eine neue, erst innig
anliegende, dann durch Wasseraufnahme aufschwellende Hülle ab. Die neue Generation verhält sich nun wie die
frühere. Zu gewissen Zeiten aber zieht sich der Chlamydococcuskürper in seiner Hülle kuglig zusammen und um-
giebt sich innerhalb derselben allmählich mit einer neuen, weit derbem geschlossenen Hülle, die ihn auch bei gänz-
lichem Wassermangel vor dem Absterben schützt; die ursprüngliche Hülle lost sich allmählich auf. Dies ist der
ruhende Zustand; während desselben kann die Chlamydococcuskugel durch fortgesetzte Theilung in 2, i oder
8 Segmente zerfallen und diese vermögen ebenfalls, wenn die günstigen Lebensbedingungen vorhanden sind, die
derbe Hülle zu sprengen und sich wieder zu der beweglichen Form zu entwickeln, indem sie zwei Geissein ent-
wickeln und um sich eine neue Hülle ausscheiden. Bisweilen erfolgt die Theilung des ruhenden Chlamydococcus-
körpers in einer höhern Potenz \on 2, so dass 16 — öi Segmente entstehen. Die aus denselben hervorgehenden
beweglichen Formen sind ebenfalls mit zwei Geissein versehen, scheiden aber nie eine Hülle aus; sie wurden von

I) Cohn s Nachtrüge zur Naturgeschichte des Protococcus pluvialis Kützing. « Nova Acta Acad. Caes. Lcop. Carol. Nat. Cur. (850.
Vol. XXII. P. II. p. 607—764.

9*

36

Colin später als Microgonidien bezeichnet, wahrend die eine Hülle absondernden Formen Macrogonidien genannt
wurden.

Dies sind die Grundzüge aus der Naturgeschichte des Chlamydococcus, wie sie Colin ermittelte; er machte
ausserdem die interessante Entdeckung, dass die Hülle des Chlamydococcus nach der Einwirkung von Jod und
Schwefelsaure blau gefärbt wurde, mithin aus Holzfaser oder Cellulose bestehen musste. Vorzüglich dieser Um-
stand . und dann die Erwägung, dass alle Eigenschaften , welche der Chlamydococcus mit wahren geisseltragenden
Infusionsthieren, z. B. den Euglenen. gemein hat, sich auch bei den Schwärmsporen der Algen finden, bestimmte
Colin, in dem Chlamydococcus einen entschiedenen vegetabilischen Organismus und zwar eine einzellige Alge zu
erkennen. Die Analogie mit der vegetabilischen Zelle lag um so näher, als erst unlängst bei den Pflanzenphysiologen
die Lehre in Aufnahme gekommen war, dass die innere, stickstoffhaltige Auskleidung der Zelle, der sogenannte
Primordialschlaueh , den ursprünglichen und wesentlichsten Theil derselben, die aus Cellulose gebildete Membran
aber nur ein Absonderungsproduct des Primordialschlauches darstelle. Demgemäss bezeichnete Colin die Hülle des
Chlamydococcus als Hüllzelle, den eingeschlossenen Körper als Primordialzelle, und ersah in dem ruhenden Zu-
stand das eigentliche vegetative, in dem beweglichen das den Schwärmsporen der Algen analoge Lebensstadium.

Die Entdeckung einer neuen Volvocinenform, der Stephanosphaera pluvialis, gab Colin I 832 zu einer zweiten
interessanten Monographie Veranlassung 1 ), in der nun sämmlliche Volvocinen mit voller Entschiedenheit zu Algen
degradirt werden. Die Stephanosphaera schliesst sich ebenso innig an Chlamydococcus, wie an Pandorina. Gonium
und Volvox an; sie besteht aus einer kugligen, ebenfalls von Cellulose gebildeten und eine wässerige Flüssigkeit
umschliessenden Hülle, an deren innerer Oberfläche in einem grösslen Kreise acht einzelne grüne Individuen (die
Primordialzellen Cohris) sitzen, deren jedes zwei, die gemeinsame Hülle durchbohrende, lebhaft schwingende Geis-
sein aussendet. Durch eine sich dreimal wiederholende Theilung kann jedes der acht Individuen , nachdem sie sich
zuvor ansehnlich vergrössert haben, in acht neue Individuen zerfallen, die ihre besondern Geissein entwickeln und
eine besondere sie gemeinsam umschliessende Hülle absondern. Die mütterliche Kugel enthält alsdann acht lebhaft
in ihr sich umhcrtummelnde und zuletzt nach aussen hervorbrechende Töchlerkugeln, deren jede wieder aus acht
Individuen besteht. Bisweilen zerfallen die acht Individuen einer Kugel durch sich oftmals nach einander wieder-
holende Theilungsacte in eine grosse Anzahl kleiner spindelförmiger Körperchen, die keine Hülle ausscheiden, sondern
sich gänzlich von einander trennen, an dem einen Ende vier Geissein bekommen und nun in der Matterhülle nach
allen Richtungen hin durch einander wogen. Zulelzt brechen sie aus derselben vor und zerstreuen sich im Wasser;
ihr weiteres Schicksal blieb unerforscht. Colin sieht in diesen beiden Entwickelungsweisen ganz analoge Verhäll-
nisse wie bei ächten Algen , z. B. bei Hydrodyction , und bezeichnet deshalb die zulelzt erwähnten spindelförmigen
Körperchen als Microgonidien , die in einer Mutterkugel entwickelten Tochterkugeln aber als Macrogonidien. Wie
ihm früher Chlamydococcus und Chlamydomonas als einzellige Algen im strengsten Sinne des Worts erschienen
waren, so stellen sich ihm nun Stephanosphaera und die übrigen Volvocinen als Zellenfamilien dar.

In einer dritten Abhandlung 2 ) gab Colin 1854 eine sehr sorgfältige Schilderung von einer dritten Volvocinen-
form, dem Gonium pectorale. Er zeigte, dass auch hier wesentlich derselbe Bau vorhanden sei und eine eben solche
Macrogonidienbildung statt finde, wie bei Stephanosphaera. Die einzelnen Individuen, welche bei Gonium pectorale
in einer tafelförmigen Hülle stecken, zeigten aber ein höchst auffallendes schon von Ehrenberg gekanntes Organisa-
tionsverhältniss. welches gerechtes Misstrauen gegen die Deutung der Volvocinen als Algen hervorrufen musste.
Im vordem Ende nahe hinter dem Ursprung der beiden Geissein fanden sich nämlich conslant bei jedem Individuum
Primordialzelle) zwei bis drei wasserhelle Vacuolen. die in kurzen Intervallen abwechselnd verschwanden und dann
wieder erschienen, die ganz den Eindruck eines Hohlraums machlen, der sich mit Weisser füllt und es nach einiger

I) »Ueber eine neue Gattung aus der Familie der Volvocinen.« Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Band IV. S. 77 — I 16.
- Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der mikroscopischen Algen und Pilze. « Nova Act. Acad. Caes. Leopol. 185».
Vol XXIII. P;,rs f. p. 163—209.

r

37

Zeit wieder austreibt und die in allen Beziehungen mit den contraclilen Hohlräumen der achten Infusionsthiere voll-
kommen Übereinstimmten 1 ). Dieselben contraclilen Hohlräume hatte Ehrenberg auch bei Volvox erkannt, und Colin
beobachtete sie ferner noch bei Chlamydomonas. Das plötzliche Verschwinden der Hohlräume setzt offenbar ein
sehr energisches Contractionsvermogen in der die Hohlräume umgebenden Substanz voraus, ein solches konnte
man aber doch unmöglich dem Inhalte einer blossen Pflanzenzelle zuschreiben. An keiner wirklichen Schwärmspore
Hess sich etwas Aehnliches beobachten. Colin fühlte zwar das ungeheure Gewicht dieser Thatsache, dennoch
beharrte er schliesslich bei der Ansicht, dass die Volvocinen Algen seien.

Co/in's fortgesetzte Studien über die Volvocinen führten endlich 1856 zu der wichtigen Entdeckung einer
geschlechtlichen Fortpflanzung bei dem am längsten bekannten Repräsentanten der ganzen Familie, dem Volvox
globator 2 ). Von mir war bereits 1854 nachgewiesen worden 3 ), was Colin aber ganz mit Stillschweigen übergeht,
dass bei V. globator ausser der gewöhnlichen, schon von Ehrenberg im Wesentlichen richtig dargestellten Vermeh-
rungsweise durch acht im Innern des Mutterstockes entstehende Töchterstöcke (Macrogonidien Colin s) noch eine
andere Entwickelungsweise auftrete, die darin besteht, dass von den vielen Individuen, welche einen Stock zusam-
mensetzen, einige 30 — 50 im ganzen Umfange der Kugel zerstreut liegende sich zu gewissen Zeiten zu vergrössern
anfangen und nach und nach zu ziemlich umfänglichen, ganz gleichartig bleibenden grünen Kugeln auswachsen.
Ich zeigte ferner, dass die Kugeln, wenn sie ihre definitive Grösse erreicht haben, in ihrem ganzen Umfange eine
sie umhüllende Gallertschicht ausscheiden, die sich immer mehr verdickt und zuletzt die Form einer zierlichen,
ganz starren, sternförmigen Kapsel annimmt. Volvoxstöcke mit solchen sternförmigen Kapseln waren von Ehrenberg
für eine eigene Art (Volvox slellatus) gehalten worden, während er die Zwischenstufe mit blos vergrösserten, noch
nicht von einer sternförmigen Hülle umschlossenen Individuen als Sphaerosira volvox beschrieb.

Das Verdienst von Co/m besieht nun darin, dass von ihm entdeckt wurde, dass keineswegs alle jene
30 — 30 Individuen, welche sich zu Zeiten in einem Volvoxstöcke zu vergrössern anfangen, die eben geschilderte
Entwickelung durchmachen , sondern eine kleinere oder grössere Anzahl derselben zerfällt nach und nach durch
forlgesetzte Theilung in eine unbestimmte Anzahl von Segmenten, die in einer Ebene tafelförmig an einander gereiht
liegen. Die aus der letzten Theilung hervorgegangenen Segmente bilden sich in gelbe spindelförmige Stäbchen um,
welche nach vorn in einen zarten, farblosen, gekrümmten Schnabel von der Länge des Stäbchens auslaufen. Der
Schnabel trägt an seiner Basis zwei lange, lebhaft schwingende Wimpern und zeichnet sich durch ein ausserordent-
liches Contractionsvermogen aus ; er kann sich verlängern und verkürzen, drehen und zusammen winden. Diese höchst
beweglichen Stäbchen sind die Spermatozoon und die Individuen, aus denen sie hervorgingen, die Männchen des Vol-
voxstockes. Die übrigen Individuen des Stockes, welche sich vergrösserten, ohne sich zu theilen, müssen als Weibchen
gedeutet werden. Sie haben zu der Zeit, wenn die Spermatozoon vollständig entwickelt sind und sich nun in dem
innern mit Wasser erfüllten Räume der Volvoxhülle zerstreuen, ihre definitive Grösse erreicht und erscheinen als kurz-
gestielte, an der innern Oberfläche der Volvoxhülle aufgehängte Kugeln In diese Kugeln dringen die Spermatozoen
ein und bewirken die Befruchtung, deren nächstes Resultat ist, dass nun erst die Bildung der oben erwähnten stern-
förmigen Hülle erfolgt. Wenn diese vollendet ist, stirbt der Volvoxstock ab, und die sternförmigen Kapseln, die
Colin als Sporen bezeichnet, fallen auf den Boden der Gewässer. Was weiter aus ihnen wird, ist noch unbekannt.

Ohne Zweifel ist die geschlechtliche Fortpflanzung des Volvox globator den in neuester Zeit bei verschie-
denen Algen, namentlich bei Vaucheria, Oedogonium, Bulbochaele und Sphaeroplea durch Pringsheim*) und Colin )
entdeckten geschlechtlichen Forlpflanzungsweisen in vielen L'eziehungen analog, allein es bleibt doch immer noch
ein höchst wesentlicher Unterschied zwischen Volvocinen und Algen übrig, den bereits Thuret nachdrücklich betont

\) A. a. 0. S. 193. 200. 201. — 2) Annales des sc. nalur. (856. Bolanique IV. Ser. Tom. V. p. 323 — 32. — 3) Stein »Die Infu-
sionsthiere auf ihre Enlwickelungsgeschichte uniersucht.« Leipzig 1854. S 43—16. — 4) Monatsberichte der Berliner Academie von
1855 S. 133 — 65; von 1856 S. 225—37 und von 1857 S. 313—30 und Jahrbücher für wissenschafll. Botanik 1837. Band I. S. 1 81
und S. 284 — 306. — 5) Ebendaselbst 1855. p. 335—31.
Stein, Onrauismns der [nfusionslhiere.

L L I B R A R V a

38

hat 1 ). Die befruchtete Algenspore keimt und wächst wieder zu einem rein vegetirenden Organismus, zu einer ein-
oder mehrzelligen Alge aus. welche erst in einem spätem Lebensstadium bewegliche Keime hervorbringt. Die
Volvocinen dagegen sind ihr ganzes beben hindurch sich bewegende Organismen, die nur vorübergehend in einen
ruhenden Zustand übergehen, wie dies die wahren Infusionsthiere auch thun; aus dem ruhenden Zustande tritt
sofort wieder die sich bewegende Form hervor. Die Vermehrung durch Theilung im ruhenden Zustande kann keine
Veeetationserscheinuner sein , denn sie findet sich beiden ruhenden Zuständen der Infusionsthiere ebenfalls, wie wir
weiter unten sehen werden. Die beweglichen Algenkeime gehen nach kurzer Zeit zur Vegetation über und sind
nicht im Stande, sich während der Bewegung durch Theilung zu vermehren, die Volvocinen dagegen pflanzen sich
während ihrer Bewegung fortgesetzt durch Theilung fort. Muss uns schon ein Organismus, der sich sein ganzes
Lehen hindurch rastlos bewegt und sich zugleich fortpflanzt, aber nie vegetirt, als ein seltsames Mitglied der Pflanzen-
welt erscheinen, so werden wir an seiner vegetabilischen Natur vollends irre werden, wenn sich zeigt, dass dessen
Parenchym mit einem energischen Conlraclionsvermögen begabt ist. Dass ein solches vorhanden sein muss, bewei-
sen aber die bei den meisten Volvocinen nachgewiesenen contractilen Hohlräume. Auch der ausserordentlich con-
tractile und expansible Schnabel an den Spermatozoen des Volvox glohalor spricht doch wohl dafür, dass dieselben
Producte eines lliierischen Organismus sind. Aus diesen Gründen und wegen der unläugbaren innigen Verwandt-
schaft , die zwischen Volvocinen, Cryptomonadinen und Euglenen statt findet, nehme ich keinen Anstand, den
Volvocinen wieder ihren Platz unter den geisseltragenden Infusionslhieren anzuweisen. Dass die Hülle von Chlamy-
docoecus und Stephanosphaera aus Cellulose besieht, kann uns nicht mehr beunruhigen, seitdem wir wissen, dass
auch der Mantel der Ascidien von Cellulose gebildet wird.

Die geschlechtliche Fortpflanzung von Volvox globator steht übrigens nicht mehr isolirt da; sie findet sich,
wie wir bald sehen werden, auch bei den höheren Infusorienformen. Aus den ganz vor Kurzem von einem sorg-
fältigen und eifrigen Forscher, //. /. Carter, veröffentlichten Beobachtungen geht ferner hervor, dass auch noch bei
anderen geisseltragenden Infusorien, nämlich bei Eudorina elegans und Cryptoglena lenticularis, eine geschlechtliche
Fortpflanzung vorkommt 2 ). Die Spermatozoen werden hier ebenfalls dadurch gebildet, dass bei gewissen Indivi-
duen das gesammle Korperparenchym durch fortgesetzte Theilung in einen Haufen spindelförmiger oder rundlicher
Körperchen zerfällt, die sich mittelst zweier endständiger Geissein lebhaft bewegen. Der Befruchlungsact selbst und
seine Wirkung ist noch nicht hinlänglich klar erkannt.

Von Colin wurde noch eine zweite Ehrenberg 'sehe Infusorienfamilie dem Pflanzenreiche überwiesen, deren
thieiische Natur bisher noch von Niemand in Frage gestellt worden war, nämlich die Vibrionia. Von diesen Orga-
nismen wissen wir in der Thal nichts weiter, als dass sie anscheinend willkührlich bewegte, bald grade, bald
geschlängelte, bald spiralig gewundene, mehr oder weniger deutlich gegliederte Fäden sind, die keine Spur von wei-
terer Organisation erkennen lassen. Colin zeigte nun 3 ), dass sich die anscheinend willkührlichen Bewegungen der
Vibrionien ganz genau auf die Bewegungserscheinungen zurückführen lassen, welche unzweifelhaften Algen, den
Oscillarieen , eigen sind Die Vibrioniengattung Spirochaela stimmt in ihren Bewegungen und auch in ihren Formen
so vollkommen mit der Oscillarieengattung Spirulina überein, dass sie gradezu als eine blosse Art der letzlern Gattung
angesehen werden muss. Bei beiden Organismen besteht das Hauplmoment der Bewegung in einem Drehen des
Fadens um seine Längsaxe, in Folge dessen sich der Faden sehr rasch bald vorwärts, bald rückwärts schraubt.
Ganz ähnlich wie Spirochaela verhält sich die Gatt. Spirillum und die kürzeren Formen der Gatt. Vibrio. Die längeren
.sich langsam bewegenden Formen dagegen reihen sich ohne Zwang an die farblosen Oscillarieen an, welche die
Galtung Beggiatoa bilden. In fauligen Infusionen finden sich neben zahllosen frei umherschwärmenden Individuen
von Vibrio lineola Elibg. (Baclerium termo Dujard.) gewöhnlich auch kuglige, lappige oder hautartige, dicke Gallort-
massen, in denen zahllose, unbewegte Sirichelchen, welche Vibrio lineola sehr ähnlich sehen, eingebettet liegen. Colin

I) Annales des sc. Dal. Botanique 1850. Tome XIV. p. 3li. — 2) Annais of natura] hislory 1888. III. Ser. Vol. II. p. 237—33.
3) oUeher die mikroscopischen Algen und Pilze. <■ Nova aela Acad. <'.. Leop. Car. Vol. XXIII. Pars I. p. \ l (i — :i2.

39

glaubt, dass jene Strichelchen aus der Gallertmasse ausschwärmen und dann den Vibrio lineola liefern; er erkennt
dalier in den Gallertmassen einen morphologisch mit Palmella und Tetraspora zunächst verwandten, zu den Wasser-
pilzen zu rechnenden vegetabilischen Organismus, aus dem er die Gattung Zoogloea bildet. Vibrio lineola würde
hiernach nur die Schwärmform eines Wasserpilzes sein. Wenn man auch diesen Punct noch nicht für ausgemacht
ansieht, so thun doch Cohris Untersuchungen überzeugend dar, dass die Bewegungen der Vibrionien keine will-
kürlichen sein können. Damit fallt aber auch der einzige Grund weg, der bisher die Stellung der Vibrionien bei
den Infusionsthieren zu rechtfertigen schien.

Einige andere Arbeiten von Colin schliessen sich so innig an meine eigenen an, dass wir sie am füglichsten
im Zusammenhange mit denselben betrachten. Der Entwickelungsgang meiner Infusorienforschungen ist am klarsten
aus meiner letzten zusammenfassenden Arbeil: »Die Infusionsthiere, auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht.
Leipzig 1854« zu ersehen; daher ich hier hauptsachlich dieser folge. Meine ersten Beobachtungen wurden in
Wiegmantis Archiv für Naturgeschichte 1849 S. 92 — 148 und in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1852
Band III S. 475 — 509 veröffentlicht. Zum Studium der Infusorienwelt war ich zunächst durch nieine Unter-
suchungen über die gregarinenartigen Thiere 1 ) angeregt worden. Ich halte in diesen nur in den thierischen Ein-
geweiden, namentlich im Darmkanal der Insecten und Würmer schaarenweis vorkommenden Geschöpfen eine eigene,
den einfachsten Rhizopoden und Infusionsthieren nahe verwandte , aber von beiden doch wesentlich verschiedene
Abtheilung der Protozoen erkannt. Ueber ihre Organisation konnte bei der bedeutenden Grösse, die viele Grega-
rinenformen erreichen, nicht der mindeste Zweifel übrig bleiben; sie ist höchst einfach. Der Körper stellt einen
meist länglichen, ringsum geschlossenen Schlauch dar, der von einer derben, elastischen, hyalinen und völlig
struclurlosen Membran begränzt wird und ein sehr weiches, breiartiges, von vielen Fettkörnchen getrübtes Paren-
chym umschliesst. Innerhalb desselben liegt ein heller, rundlicher, scharf begränzter Nucleus mit einem oder meh-
reren Nucleolis. Andere innere Organe fehlen durchaus, ebenso jede Spureines Mundes. Gewöhnlich setzt sich das
vordere Körperende durch eine Einschnürung und eine dieser entsprechende senkrechte Scheidewand wie eine Art
Kopf ab, und dieser ist häufig in einen hohlen rüsselartigen Fortsatz oder eine Haflscheibe ausgezogen; auch findet
sich bei einigen Formen noch eine zweite Scheidewand in der Mitte des Körpers. Die meist sehr trägen und lang-
samen Bewegungen gleichen denen der Eingeweidewürmer; sie werden durch die Contractionen und Expansionen
des gesammten Körperparenchyms vollführt. Die Nahrung der Gregarinen besteht in den thierischen Flüssigkeiten,
welche in ihrer Umgebung vorkommen; diese werden von der gesammten Körperoberfläche aufgesogen. Die Fort-
pflanzung wird durch die Conjugation zweier Individuen eingeleitet, die sich kugelförmig zusammenziehen und sich
so innig an einander schmiegen, dass sie zwei mit ihren Grundflächen zusammengefügte Halbkugeln darstellen.
Um diese bildet sich eine von den beiden Individuen abgesonderte kuglige Hülle, die nach und nach die Form einer
derben , dickwandigen Cyste annimmt. Die beiden eingeschlossenen Halbkugeln verschmelzen später vollständig
mil einander zu einem einzigen Ballen, und dieser zerfällt zuletzt in eine Anzahl eigenthümlich geformter Sporen,
aus denen sich wieder dem Muttcrthier ähnliche Junge entwickeln 2 ),

Nachdem ich durch genaue Untersuchung einer grossen Anzahl von Gregarinenformen die unerschütterliche
Ueberzeugung gewonnen hatte, dass wirklich zahlreiche entwickelte Thiere exislirten, welche sich ohne Muskeln
bewegen, ohne Nerven empfinden, ohne Darmkanal verdauen und ohne Geschlechtsorgane durch einen höchst ein-
fachen Forlpflanzungsmodus die Erhaltung ihrer Art sichein, dass also Thiere existirten, aufweiche die von v. Sirbold
aufgestellte Begriffsbestimmung der Protozoen vollkommen anwendbar war. wurde es mir immer einleuchtender.

I) Stein »Ueber die Natur^der Gregarinen.« Ifiüller's Archiv 1 848. S. 182 — 223. — 2) Dies gilt wenigstens von den in Insecten
lebenden Gregarinen. Bei den in den Regenwürmen] vorkommenden geht nach neuem Untersuchungen von A 7 . Lieberkuhn (Memoires des
savants etrangers de l'Academ. de ßelgic|ue (855. Tome XXVI. p. I — 46; aus den Sporen zunächst ein ambbenarliges Junge hervor.
das sich dann wieder in eine Gregarine umwandelt. Dass die Conjugation zweier Individuen bei den Gregarinen der Inseclen Hegel ist,
davon habe ich mich durch sehr umfassende Untersuchungen bestimmt überzeugt. Unumgänglich nolh wendig ist jedoch diese Conjugation
nicht, sondern es kann auch ein vereinzeltes encystirtes Thier Sporen liefern, wie Lieberkühn richtig hervorgehoben hat.

10"

40

dass auch die gegen Ehrenbergs Auffassung der Infusorienorganisation gerichtete Opposition wenigstens in den
wesentlichsten Punclen im Rechte sein weide. Schon um ein selbstständiges Urlheil über den Organisationsgehalt
der Infusorien zu gewinnen, fühlte ich mich lebhaft zu einem Studium derselben hingezogen, noch mehr aber trieb
mich dazu der Gedanke an, bei ihnen vielleicht dieselbe Fortpflanzung nachweisen zu können , wie bei den grega-
rinenartigen Thieren, von denen manche Formen, namentlich Monocystis agilis (Proteus tenax Dujard.) auffallend an
die Aslasiäen unter den Infusorien erinnerten.

Im Herbst 1847 begannen meine Infusorienforschungen. Natürlich war von Anfang an mein vorzuglichstes
Augenmerk darauf gelichtet, einen Encystirungsprozess bei den Infusorien aufzufinden, wozu um so mehr Hoffnung
vorhanden war, als bereits v. Siebold bemerkt hatte, dass sich die Euglena viridis zu Zeiten kugelförmig zusammen-
ziehe und mit einer Art Kapsel oder Cyste umgebe 1 ). Sehr bald beobachtete ich diese Erscheinung bei demselben
Thiere; allein die neu gebildeten, noch ganz weichen Cysten umschlossen immer nur ein einziges Individuum, die
älteren, härteren dagegen enthielten häufig zwei oder vier kleinere, die nur durch eine einmalige oder doppelte Thei-
lung aus einem ursprünglich einfachen Thier hervorgegangen sein konnten. Gleichzeitig wurden auch die ersten
Cvsten von zwei bewimperten Infusorien (Prorodon niveus und Holophrya discolor) aufgefunden; sie waren sehr
weich und gallertartig und enthielten nur ein einziges kugelförmig contrahirtes Thier, das sich leicht aus den Cysten
hervorpressen liess.

Im folgenden Winter untersuchte ich anhaltend die wegen ihres häufigen, massenhaften Auftretens in Heu-
infusionen so bekannt gewordene Colpoda cucullus 2 ). Die Organisation dieses Thieres zeigte sich wesentlich anders
und einfacher, als sie Ehrenberg dargestellt hat, und die von ihm behauptete periodische Ausscheidung eines aus
netzförmig verbundenen, schnurförmigen Eierröhren zusammengesetzten Eierstockes reducirte sich auf ein zufälliges,
lediglich durch Wassermangel bedingtes Zerfliessen einzelner Individuen, in Folge dessen die innern grobkörnigen
Bestandtheile aus dem Körper hervortraten und ein ganz unregelmässiges Haufwerk bildeten. Eine Entwickelung
der einzelnen Körner zu jungen Colpoden liess sich in keiner Weise constatiren. Hiermit war das Hauptargument,
auf welchem Ehrenberg's Lehre von dem weiblichen Geschlechtsorganismus der Infusionsthiere beruht, widerlegt.
Es wurde aber auch der wahre Hergang bei der Fortpflanzung der Colpoden ermittelt. Diese Thiere vermehren sich
nicht, wie andere Infusorien, während sie ihre gewöhnliche Lebensthätigkeit fortsetzen, durch Theilung, sondern
sie thun dies nur, nachdem sie sich kugelförmig zusammengezogen haben und in einen ruhenden Zustand über-
gegangen sind. Alsdann bildet sich um den contrahirten Körper, der sich unaufhörlich auf demselben Flecke langsam
im Kreise herumwälzt und sich häufig schon zu (heilen anfängt, eine dickwandige Cyste, in welcher der Körper
durch fortgesetzte Theilung in zwei oder vier, seltener in acht Segmente zerfällt, die die Organisation des Mutter-
thieres zeigen, sich eine Zeit lang lebhaft in der Cyste umhertummeln, dann aber zur Ruhe kommen und sich oft
wieder mit Specialcysfen umgeben. Das häufige Vorkommen von leeren gesprengten grossen und kleinen Cysten
liess keinen Zweifel darüber, dass die in ihnen eingeschlossen gewesenen Theilungssprösslinge aus den Cysten
später wieder zu neuer Lebensthätigkeit hei ausgetreten sein musslen. Offenbar ist dieser ganze Vorgang genau der-
selbe wie bei den ruhenden Zuständen des Chlamydococcus pluvialis und daraus folgt, dass die Vermehrung des
Chlamydococcus während seines ruhenden Lebensstadiums nicht entfeint einen Beweis für dessen vegetabilische
Natur abgeben kann.

Die von mir entdeckte Fortpflanzungsweise der Colpoden. die unlängst durch Weisse durchaus bestätigt
worden ist 3 > . erklärte nun mit einem Male auf die einfachste und natürlichste Weise von der Welt das schnelle und
zahlreiche Erscheinen dieser Thiere in Heuaufgüssen, die mit dem reinsten, destillirten oder frisch abgekochten
Wasser bereitet worden waren , eine Thatsache , die so oft zur Begründung der materialistischen Lehre von einer

1) v. Siebold » Lehrbuch der vergleichenden Anatomie « S. 25. — 2) Stein »Die Infusionsthiere« S. 15 — 25. — 3) J. F. Wtisse
»Einige Worte über vegetabilische Aufgüsse und über die Vermehrungsart von Colpoda cucullus.« Melanges biologiques de l'Acad. de
St Petersbourg 1838. Tome III. |j. 29 — 37.

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elternlosen Zeugung organischer Körper missbraucht worden war. Am Heu sitzen die winzig kleinen, den Sporen
vergleichbaren Cysten von Colpoden und deren Theilungssprösslingen, und es bedarf nur der Darreichung der
unentbehrlichsten Lebensbedingung der Infusorien, des Wassers, um die in den Cysten eingeschlossenen und wohl-
verwahrten Keime der Colpoden wieder zu neuer Lebensenergie zu erwecken. In den durch die Maceration des
Heues frei werdenden organischen Substanzen finden dann die aus den Cysten geschlüpften jungen Colpoden eine
reichliche Nahrung. An den aufgeweichten Heustengeln lassen sich auch leicht die an ihnen hängenden Cysten
nachweisen. Der natürliche Aufenthalt der Colpoden scheinen nasse Wiesen zu sein; trocknen die nassen Stellen
aus , so bleiben die encystirten Colpoden an den Grasstengeln kleben. Es mögen aber auch die Colpodencysten oft
von ihrer ursprünglichen Bildungsstätte durch die Winde fortgeführt und nur zufallig auf Heu abgesetzt werden.

Hiermit war der Schlüssel zur Erklärung des Auftretens von Infusorien in beliebigen, durch atmosphärische
Niederschläge eben erst gebildeten Wasserlachen, so wie in künstlichen, mit den verschiedenartigsten Körpern berei-
teten Infusionen gefunden; es kam nun darauf an, den Encystirungsprozess weiter verbreitet bei den Infusorien
nachzuweisen, namentlich für solche Formen, die sich in künstlichen Infusionen und in der ersten besten Wasser-
ansammlung einzustellen pflegen. Eine der gemeinsten Erscheinungen in fauligen Infusionen ist die Vorticella micro-
stoma; sie bildete den nächstfolgenden Gegenstand der Untersuchung 1 }. Auch von diesem Thiere wurden sehr bald
ruhende, encystirte Formen aufgefunden, und zwar zuerst grosse isolirte kugelförmige Cysten, in welchen noch
ganz deutlich der kugelförmig contrahirte Vorticellenkörper zu unterscheiden war, dann aber auch Cysten, die sich
um jüngere, noch auf ihren Stielen sitzende Vorticellenkörper gebildet hatten. Da sich nun ferner ergab, dass die
Vermehrung der Vorticellen durch Theilung und Knospenbildung keineswegs auf den ausgewachsenen Zustand des
Thieres beschränkt war, sondern schon auf sehr frühen Entwicklungsstufen eintrat, so kam ich auf die Vermuthung,
es möge bei den Vorticellen ein Generationswechsel stattfinden , der darin bestehe , dass auf eine Reihe von durch
Theilung und Knospung entstandenen Generationen zuletzt eine Generation folge, die mittelst einer andern, der
geschlechtlichen Zeugung der übrigen Thiere äquivalenten Fortpflanzungsweise die ersten Keime neuer Vorticellen
hervorbringe. Die freien kugelförmigen Cystenzuslände der Vorticellen schienen mir eine Einleitung zu dieser letz-
tern Fortpflanzungsweise zu sein; allein die Bemühungen, an denselben weitere Veränderungen zu beobachten,
blieben einstweilen ohne Erfolg.

Bald nachher wurden meine Forschungen durch das Studium der Vaginicola crystallina 2 ) in eine ganz andere
Bahn gedrängt. Dieses vorticellenähnliche Thier ist im Grunde einer den grössern Theil des Körpers umschliessen-
den und von ihm abgesonderten, biegsamen, hyalinen, becherförmigen Hülse befestigt, mit der es auf Conferven
und Wasserlinsenwuizeln aufsitzt. In Gesellschaft dieses Thieies traf ich ungemein häufig und auf demselben
Pflanzentheile dicht neben einander sitzend ein Geschöpf, in dem ich bald die von Ehrenberg nicht sehr klar dar-
gestellte Acineta mystacina erkannte. Für ein selbstständiges Infusionsthier schien mir seine gesammte Organisation
gar zu abweichend von der aller andern, wohl aber bot es auffallende Analogien mit der Vag. crystallina dar. Die
Acin. mystacina besass eine ganz ähnliche Hülse , wie die Vaginicola , nur war dieselbe nach hinten oft stielartig
verengert und ihre Mündung durch eine dachförmige Zusammenneigung des vordem Theils der Seitenwandungen
in der Art verschlossen, dass nur sechs, von der Mitte strahlenartig nach aussen verlaufende, schmale Spalten frei
blieben. Unmittelbar unter dem dachförmigen Verschluss war durch ein gallertartiges Bindemittel ein völlig geschlos-
sener rundlicher Körper aufgehängt, von dem nach vorn zahlreiche, durch die Spalten der Hülsenmündung hervor-
tretende, fadenförmige und in einem Knöpfchen endende Tentakeln ausstrahlten, welche sich langsam verkürzten und
verlängerten, auch hoben und senkten. Der Körper besass weder einen Mund, noch liessen sich in seinem ganz homo-
genen Innern verschluckte fremde Körper nachweisen; nur ein contractiler Hohlraum und ein runder Nucleus war
vorhanden. Da sich auch Acineten fanden , deren Körper noch keine Spur von Tentakeln zeigte , und da ich ferner

I) A. a. 0. S. 25 — 35. — 2) Ebendaseihst S. 35—42.
Stein, Organismus der In lusiinistliiere. | ]

42

mehrfach beobachtete, dass bei Vag. crystallina der sich von seiner Hülse ablösende Körper die Hülse nicht, wie es
sonst Regel ist, verliess , sondern in der Mündung derselben schweben blieb und eine Gallertschicht auszuscheiden
anfing, so zweifelte ich nicht langer daran, dass die Acineta mystacina nur einen aus der Metamorphose der Yagin.
crystallina hervorgegangenen ruhenden Zustand der letzteren darstellte, ja in einem Falle glaubte ich die Metamor-
phose direct verfolgt zu haben.

Es kam nun weiter darauf an, den Zweck einer solchen Metamorphose zu ermitteln. Bei Acin. mystacina
hatte ich oft das Volumen des eigentlichen Körpers ausserordentlich verringert gefunden, ich schloss daraus, dass
auf Kosten der Körpersubstanz irgend eine Art von Keimen entwickelt und nach aussen ausgeschieden worden sei.
Dieser Schluss erwies sich auch als vollkommen richtig. Ich fand nämlich demnächst auf Cyclops quadricornis sehr
häufig eine andere , fast immer gleichzeitig mit vorticellenartigen Infusorien , namentlich mit Epistylis digitalis vor-
kommende Acinetenform 1 ), und an dieser machte ich zuerst die folgenreiche Entdeckung, dass sich im Innern des
Acinetenkörpers ein dem Mutterthier völlig ungleiches, äusserst bewegliches Junge entwickelte, welches den Aci-
nelenkörper am vordem Ende durchbrach und höchst lebhaft und stürmisch im Wasser umherschwärmte. Ich
nannte dieses Junge wegen seiner Analogie mit den Schwärmsporen der Algen Schwärm sprössling. Der
länglich ovale Körper desselben zeigte sich sehr contractu und biegsam und vor der Mitte mit einem dichten Wiin-
pernkranze umgeben, sonst war er nackt und ringsum geschlossen; in der ganz homogenen Leibessubstanz war nur
ein contractiler Hohlraum und ein rundlicher Nucleus zu unterscheiden.

Bei einer dritten Acinetenform 2 ) , welche ich sehr häufig auf Wasserlinsenwurzeln in Gesellschaft von Vor-
ticella nebulifera und Epistylis nutans antraf, beobachtete ich die allmähliche Entwickelung des hier ganz ähnlich
gestalteten Schwärmsprösslings aus einem dem Nucleus der Acinete vollkommen gleichenden und demselben oft
innig anliegenden rundlichen Körper. Hierdurch kam ich zuerst auf die Vermuthung, dass sich der Schwärmspröss-
ling aus dem Nucleus der Acinete entwickeln werde. Die beiden zuletzt erwähnten Acinetenarten unterschieden
sich wesentlich von der Acin. mystacina. ihr Körper wird nämlich von keiner Hülse umschlossen, sondern sitzt frei
am Ende eines steifen Stieles, der dieselbe Beschaffenheit hat, wie der Stiel der Vorticellinengattung Epistylis. Da
für mich feststand, dass sich die Vaginicola crystallina in die Acineta mystacina umbilde, so war zu erwarten, dass
auch noch andere vorticellenartige Infusorien in einen Acinelenzustand übergehen würden. Die Uebereinstimmung
in der Stielbildung bei unsern beiden Acineten mit der der Gattung Epistylis, das so häufige gleichzeitige Vorkom-
men von Acineten und Epistylisarten auf ein und demselben Körper und die unverkennbare Aehnlichkeit zwischen
den Schwärmsprösslingen der Acineten und den Knospensprösslingen der Vorticellinen überhaupt bestimmten mich
daher zu der Annahme, dass die steifstieligen Acineten in den Entwickelungskreis der Gattung Epistylis gehörten
und dass sie das letzte Glied desselben darstellten, welches nur die Bestimmung habe, die Keime zu neuen Epi-
stylisstöcken zu produciren. Die Schwärmsprösslinge unserer Acineten mussten dieser Annahme zufolge wieder zu
einem jungen Epistylisthier werden. Es gelang jedoch niemals, diesen Uebergang direct zu verfolgen, sondern ich
verlor sie wegen ihrer ungestümen Bewegungen immer kurze Zeit nach ihrem Austritt aus dem Acinetenkörper aus
dem Auge 3 ).

Bei einem wiederholten Studium der Vorticella microstoma beobachtete ich wieder in grosser Anzahl die
bereits erwähnten kugelförmigen Cysten. Bei vielen derselben war der eingeschlossene Körper in eine völlig ge-
schlossene Kugel umgewandelt. Es fanden sich aber auch sehr häufig ganz ähnliche Cysten mit quergerippten

1) Ebendaselbst S. 48 — 58. Die von mir entdeckten Aeinelinen blieben in meiner Schrift ohne systematische Namen , weil ich sie
für blosse Enlwickelungsstufen vorticellenarliger Infusorien ansah. Ich suchte sie sogleich auf bestimmte Vorticellinen zureduciren, und
das war jedenfalls ein verfrühtes Unternehmen. Da diese Reductionen , wie wir gleich sehen werden, zweifelhaft geworden sind, so wird
es zweckmässiger sein, jene Acinetinen einstweilen durch besondere Namen zu fixiren, bis ihre Natur definitiv festgestellt sein wird. Die
auf den Cycloperj lebende Acinete (Taf. III. Fig. 38 — 41 meiner Schrift) mag Acineta Cyclopum heissen. — 2) Ebendaselbst S. 59 — 64
und Taf. III. Fig. 3 2 — 33. Diese Acinete mag Acin. Lemnarum heissen. - 3) Die Acineta Lemnarum wurde anfangs von mir als eine
Entw ickelungsslufe der Fpislylis nutans betrachtet, später zog ich es vor, sie von Vorticella nebulifera abzuleiten.

43

Wandungen, die nach hinten in einen kurzen holden Stiel ausgezogen waren. Bei noch anderen, etwas länger
gestielten gingen von dem Scheiteltheile des eingeschlossenen Körpers die für die Acineten so characteristischen
geknöpften Tentakeln aus 1 ). Die letzteren Formen stellten unverkennbar die Podophrya lixa Ehbg. dar. Hiernach
schien es keinem Zweifel unterliegen zu können, dass die Podophrya fixa die Acinetenform der Vort. microstoma
darstelle, welche aus einer einfachen Metamorphose der Vorticellencysten hervorgehe, indem der eingeschlossene
Vorticellenkörper sich ausdehne und gegen den einen Pol der Cyste dränge. Da sich auch ungestielte Podophryen
fanden, von deren Körper nach allen Richtungen hin Tentakeln ausstrahlten ich bestimmte sie irrthiimlich als Acti-
nophrys sol Ehbg.), so nahm ich an, dass diese aus den Vorticellencysten in Folge einer allseitigen gleichförmigen
Ausdehnung des eingeschlossenen Körpers entstanden seien. In diesen Ansichten wurde ich noch mehr dadurch
bestärkt, dass bereits vor mir Pineau in Frankreich 1845 einen genetischen Zusammenhang zwischen Podophrya
fixa und Vorticella microsloma nachzuweisen gesucht hatte; nach ihm sollte sich die Podophrya lixa aber in Yor-
ticella microstoma umwandeln 2 ) und aus den Vorticellencysten sollte sich eine Oxytricha entwickeln 3 ).

Mit den über die Entwickelung der vorticellenartigen Infusorien gewonnenen Resultaten trat ich im Herbst
1849 vor die Oeffentlichkeit 4 ). Es waren zwar schon zuvor einige vereinzelte Beobachtungen über die Entwicke-
lung und Geburt von innern Sprösslingen bei Infusorien gemacht worden, die Mittheilungen darüber waren jedoch
so unvollständig, dass sie fast ganz unbeachtet blieben; auch ging aus denselben keineswegs hervor . dass die
Sprösslinge eine von dem Mutlerlhier ganz und gar verschiedene Generation bildeten, v. Siebold erwähnte
1835 ganz beiläufig in seiner berühmten Abhandlung über Monostomum mutabile 5 ) , dass er bei einer der
im Darmkanal der Frösche lebenden Infusorienformen (ohne Zweifel war es eine Bursaria. keine Opalina) »im
Schwanzende eine durchsichtige Höhle (Uterus) beobachtet habe, in welcher sich viele Junge äusserst lebhaft
bewegten, von denen mehrere ihren Aufenthaltsort verliessen und gleich ihren Müttern im Wasser geschickt um-
herschwammen.« Auffallend ist, dass v. Siebold dieser Beobachtung in seiner vergleichenden Anatomie gar nicht
gedacht hat. Ferner hatte Focke 1844 auf der Naturforscherversammlung in Bremen die wichtige Mittheilung
gemacht 6 ), dass er im Herbst und Winter bei grossen und sehr blassgrünen Exemplaren von Loxodes bursaria die
Entwickelung von ein bis drei lebendigen Jungen innerhalb der Samendrüse Ehrenberg's, die deshalb als Uterus
zu bezeichnen sei, beobachtet habe. Der Austritt der Jungen wurde ebenfalls verfolgt, von diesen aber nur ange-
geben, dass sie dieselbe Farbe und dieselbe Anordnung der contraclilen Blasen und der Samendrüse besässen. wie
das Mutlerthier. Die Beobachtungen von Eckhard und 0. Schmidt über die Entwickelung lebendiger Jungen bei
Stentor coeruleus und polymorphus sind bereits oben (S. 32 und 33) erwähnt worden.

Der Werth von Focke s Entdeckung wurde erst erkannt, als Colin dieselbe 1851 in seiner sorgfältigen Mono-
graphie von Loxodes bursaria bestätigte, erweiterte und zum Theil berichtigte 7 ). Colin zeigte, dass die innern
Sprösslinge dieses Thieres, die er Embryonen nennt, keineswegs in dem Nucleus, sondern in einer besondern
Höhle liegen, welche durch einen die Körpersubstanz durchsetzenden Gang mit der Aussenwelt communicirt. Durch
diesen Gang treten die Embryonen, deren Ursprung dunkel blieb, nach aussen. Sie waren stets farblos, ohne
Mund, auf der ganzen Oberfläche bewimpert und sehr häufig mit kurzen, am Ende geknöpften, fadenförmigen Fort-
sätzen versehen, und im Innern enthielten sie zwei conlractile Blasen. Colin hebt mit besonderm Nachdruck hervor,
dass die Embryonen von dem Mutterlhiere total verschieden seien, dass mithin bei Loxodes bursaria eine Meta-
morphose, wenn nicht gar ein Generationswechsel stattfinden müsse. Wichtig war in Colins Arbeit ferner der
Nachweis, dass die grünen Körner im Leibe von Loxodes bursaria Chlorophyllkörner seien und dass der Nucleus.

1) A.a.O. S. 139— I4G u.Taf. IV. Fig. 21. 30.3 I. — z) Annales des sc. nat. 1845. III. Ser. Tome III p. 18 -2 — 89 u. Tome IV. p. 103—4.
3) Ebendaselbst I 849. Tome IX. p. 100. — 4) Stein »Untersuchungen über die Entwickelung der Infusorien. « Wiegmann's Archiv für
Nalurgeseh. 1849. S. 92—148. — ö) Wiegmann's Archiv 1835 1. S. 73 — 74. — 6) Amtlicher Bericht über die 22. Versamml. deutsch.
Naturf. und Aerzte in Bremen 1845. Abth. II. S. 110. — 7) Colin » Beiträge zur Entwickelungsgeschiclile der Infusorien. Zeitschrift für
wissenschafll. Zoologie 1851. Band III. S. 257 — 79.

II*

44

wie zuerst v. Siebold angegeben halle 1 /, aus zwei ganz verschiedenen Beslandlheilen . dem eigentlichen bohnen-
förmigen Nucleus und einem demselben anliegenden kleinen weizenkornähnlichen Nucleolus bestehe und dass beide
von eigenen Membranen begiänzt seien. Schliesslich führt Colin noch an, dass er auch bei Urostyla grandis häufig
das Innere von einer grossen Anzahl dunkler Kugeln erfüllt gefunden habe, die den Loxodeskeimen sehr ahnlich
sahen. Als sie durch Quetschen des Thieres frei wurden, fingen sie sich lebhaft an zu bewegen, sie zeigten sich
nun auf der ganzen Oberfläche bewimpert und enthielten einen verwaschenen Kern und zwei contractile Blasen.

Colin zog später auch den Encystirungsprozess der Infusorien in den Kreis seiner Untersuchungen 2 ). Er
beobachtete die Cyslenbildung bei Vorticellen und Euglenen, bei Prorodon teres, Holophrya ovum, Trachelius ovum,
Trachelocerca olor und Amphileptus fasciola , auch gedenkt er einer bei Chilodon uncinatus (?) von Auerbach
beobachteten Cyslenbildung. welcher Forscher später selbst noch den Cystenzustand von Oxytricha pellionella
beschrieb 3 ). Colin folgerte bereits aus den bisherigen Untersuchungen, dass das Encystiren ein in der Klasse der
Infusorien verbreiteter, bei sehr verschiedenen Familien stattfindender Prozess sei, der theils zum Schutz gegen
äussere schädliche Einflüsse, theils als Vorbereitung zu einer Fortpflanzung eintrete. Colin machte ferner auf die
Verwandtschaft zwischen Cyslenbildung und den verschiedenen Formen von Gehäuse- und Panzerbildung bei Infu-
sorien aufmerksam, und er bezeichnete mit Recht nur diejenigen Infusorien als gepanzert, die von einer spröderen,
starren, niemals conlractilen (?) Haut begiänzt seien. In einem besondern Aufsatze 4 ) ging er specieller auf die
äussere Körperbedeckung der Infusorien ein ; er zeigte , dass Loxodes bursaria und Paramaecium aurelia von einer
zarten structurlosen Membran begiänzt seien, die er »Cuticula« nennt.

Inzwischen waren meine eigenen Forschungen fortgesetzt darauf gerichtet gewesen, neue Thatsachen zur
weitein Begründung des genetischen Zusammenhanges zwischen den vorticellenarligen Infusorien und den Acine-
tinen aufzufinden. Wenn bei meinen bisherigen Beobachtungen und Schlüssen nicht Irrthümer mit untergelaufen
waren, so mussten sich nach und nach für alle vorticellenartigen Infusorien die zu ihnen gehörigen Acinetenformen
nachweisen lassen. Ich bemühte mich daher, mir so viele Vorlicellinen als nur möglich zu verschallen. Da diese
Thiere vorzugsweise auf Wasserlinsenwurzeln, Wasserkäfern, Phryganidenlarven, Crustaceen und Wasserschnecken-
gehäusen festsitzen, so durchsuchte ich diese Körper mit der grössten Ausdauer auf Vorticellinen. Meine Bemühun-
gen wurden von dem günstigsten Erfolge gekrönt. Ich lernte nicht blos die meisten bereits bekannten Vorticellinen
kennen, sondern ich entdeckte auch eine nicht unbedeutende Anzahl neuer Formen. Unter diesen waren bei weitem
die interessantesten die neuen Gattungen Lagenophrys und Spirochona und die merkwürdige Acinetenform Den-
drocometes paradoxus. Ueber diese Formen und über neuere die Entwickelung der Vorlicella microstoma betref-
fende Beobachtungen berichtete ich bereits 1852 in einer besondern Abhandlung 5 )). Die übrigen neuen Formen
gehörten den Gattungen Epistylis, Opercularia, Zoothamnium und Cothurnia an. Das anhaltende Studium der von
mir aufgefundenen Vorlicellinen führte zu einer schärferen Begränzung der einzelnen Galtungen, auch wurden viele
neue Thatsachen über ihre feinere Organisation und namentlich über ihre Forlpflanzung durch Theilung und Knospen-
bildung, über die Entwickelung der Familienstücke und über die Gehäusebildung der Vaginicolen und Cothurnien
ermittelt.

Sehr verbreitet wurde von mir bei den Vorticellinen die Cyslenbildung nachgewiesen und gezeigt, dass
diese ebenso wie die Fortpflanzung durch Theilung und Knospenbildung auf allen Altersstufen eintreten könne. An
den grössern freien kugelförmigen Cysten der Vurticella microstoma entdeckte ich noch eine neue eigentümliche
Entwickelungsweise 6 ]. Der encyslirte und in eine einfache kuglige Blase umgewandeile Vorticellenkürper bekam
nämlich häufig eine unebene blasig -höckrige Oberfläche; einer oder mehrere von den Höckern wuchsen nach und

i) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie S. 24. — 2) Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie 1853. Band IV. S. 253 und 1854.
Band V. S. 434 — 35. — 3) Ebendaseihst Band V. S. 430—33. — 4) Ebendaselbst Band V. S. 420—29. — 5) Stein «Neue Bei-
trage zur Kenntniss der Enlwickelungsgeschichte und des feineren Baues der Infusionsthiere.« Zeitschrift für wissensch. Zoologie 1852.
Band III. S. 475 — 509. — 6) Stein » Die Infusionsthiere. « S. 194 — 96.

45

nach in zapfen förmige Fortsätze aus, die die Cystenwandung durchbohrten. Zuletzt öffnele sich das frei in die
Aussenwelt hervorragende Ende des Zapfens, und es quoll nun plötzlich eine weiche, zusammenhaltende, trübe
Gallertmasse hervor, die an der Mündung des Zapfens hängen blieb und sich bald darauf zu einem hellen kugel-
förmigen Tropfen erweiterte, in dem zahlreiche, sehr kleine, opake, monadenähnliche Keime sich lebhaft durch ein-
ander bewegten. Nach wenigen Minuten floss der Gallerttropfen in Folge von immer stärkerer Wasseraufnahme aus
einander, und die Keime zerstreuten sich sehr behende nach ollen Richtungen; ihr Bewegungsorgan Hess sich nicht
deutlich erkennen. Da ich im Nucleus sowohl der freien, als der encystirten Vorticellen häufig eine kleinere oder
grössere Anzahl scharfbegränzter , scheibenförmiger Kerne auftreten sah, so vermuthcte ich, dass dies der Anfang
zu einer Art innerer Brutbildung sei, die zu Zeiten bei gewissen encystirten Vorticellen eintrete und zuletzt mit dem
eben geschilderten Geburlsacte endige.

Den bei weitem höchsten Werth aber hatte für mich die Constatirung der Thatsache, dass sich in Gesell-
schaft der vorticellenartigen Infusorien sehr häufig auch Acinetinen fanden. Die meisten derselben waren bis dahin
ganz unbekannt geblieben. Es wäre sicherlich durchaus ungerechtfertigt gewesen, aus dem blossen Nebeneinander-
vorkommen von Vorticellinen und Acinetinen auf einen entwickelungsgeschichtlichen Zusammenhang dieser beiden
Infusoriengruppen zu schliessen. Der Umstand , dass in Infusionen neben den Cystenzuständen von Vorticella mi-
crostoma von mir in sehr vielen Fällen die Podophrya fixa beobachtet wurde, konnte ein rein zufälliger sein, da ja
in Infusionen auch noch mancherlei andere Infusorienformen sehr häufig vorkommen; ebenso zufällig konnte das
von mir oft beobachtete massenhafte Vorkommen der A. Lemnarum und der Vorticella nebulifera auf ein und der-
selben Wasserlinsenwurzel sein. Wenn sich dagegen in den allerverschiedensten Localitäten auf ein und demselben
Naturkörper immer nur eine bestimmte Vorticellinenform und ein und dieselbe Acinetenform und sonst kein anderes
Infusionslhier vorfanden, so konnte ich darin kein blosses Spiel des Zufalles mehr erkennen, sondern ich hielt mich
für berechtigt, einen innern nothwendigen Zusammenhang zwischen beiden anzunehmen.

Nun traf ich aber auf Dytiscus marginalis nie ein anderes Infusionslhier, als die Opercularia articulata, und
zwar meist in zahlreichen dicht bei einander sitzenden Familienstücken; in den meisten Fällen fanden sich dann
auch zahllose Individuen einer Acinetenform mit birnförmigem . am ganzen freien Rande mit Tentakeln besetztem
Körper, deren Stiel genau dieselben Structurverhältnisse zeigte, wie das Stielgerüst der Opercularien '). Die Aci-
neten sassen in der Regel unmittelbar unter und zwischen den Opercularienstöcken oder doch in ihrer nächsten
Umgebung. Ferner beobachtete ich vielfach an ganz verschiedenen Orten reichästige Familienstöcke von Epistylis
plicalilis. die dicht und stets mit ein und derselben Acinetenform 2 ) besetzt waren. Wieder eine andere Acineten-
form kam auf den Stöcken von Epistylis branchiophila vor 3 ). Auf dem Flusskrebse fand ich zwar verschiedene
Vorticellinen, besonders häufig aber Epistylis crassicollis und in ihrer Gesellschaft unzählige Male eine sonst nirgends
beobachtete Acinetenform, die wieder genau die Stielbildung von Epistylis crassicollis zeigte 4 ). Ein ganz seltsames
acinetenartiges Geschöpf, der Dendrocometes paradoxus , wurde von mir ebenfalls in den verschiedensten Locali-
täten auf den Kiemenblättern von Gammarus pulex fast constant in Gesellschaft eines ebenso seltsamen vorticellen-
artigen Thieres, der Spirochona gemmipara , beobachtet. Diese Acinetine ist stets ungestielt und stimmt in ihrer
starren, panzerartigen Körperbedeckung auf's vollkommenste mit der Spirochona überein ; dagegen unterscheidet
sie sich von allen bekannten Acinetinen sehr auffallend durch den Besitz von dicken, starren, mehr oder weniger
verästelten, armartigen Fortsätzen, die die Stelle der gewöhnlichen retractilen Tentakeln vertreten.

Diese Fälle von Nebeneinandcrvorkommen von Vorticellinen und Acinetinen, die sich auch neuerlich hier
bei Prag immer wieder bestätigten , so wie gewisse Analogieen im Bau und Wachsthum beider Thierformen waren
für mich ein Hauptbestimmungsgrund, die Acineten in den Entwickelungskreis derjenigen Vorticellinen zu ziehen,

1) A.a.O. S. 117- 122 und Taf. II. Fig. 2— 6. Sie heisse A. Operculariae. — 2) S. 1 2 — « 4 und S. 95 uud Taf. I. Fig. 1 . D E.

Sie heisse A. quadriloba. — 3) S. 124 und Taf. 1. Fig. (0. Sie heisse A. Phryganidarum. — 4) S. 23 4 und Taf. VI. Fig. 27 — 41. Sie
heisse A. Aslaci.

S l e i n , Organismus der lufusionstliiere. J2

46

in deren Gesellschaft sie so conslant vorkamen. Ausserdem beobachtete ich noch eine Anzahl anderer Acinetinen,
die entweder isolirt oder doch nicht immer in Gesellschaft derselben Vorticellinenform vorkamen ; über ihren Zu-
sammenhang mit einer bestimmten Vorticellinenform konnten daher auch nur Vermuthungen ausgesprochen werden.
Hierher gehört ausser der schon erwähnten Acinela Lemnarum und A. Cyclopum die sehr eigentümliche grosse
Acinete mit dem zungenförmigen Fortsalz 1 ), ferner die diademartige Acinete, der der Name A. cothurnata gebührt,
unter dem sie schon vor mir von Weisse beschrieben wurde 2 ) , sodann die A. tuberosa Ehbg. und endlich die von
mir auf Hyphydrus ovatus entdeckte Acinete 3 ). Ueber die Abstammung der merkwürdigen, auf den Kiemenblättern
der Wasserasseln lebenden, gefingerten Acinete 4 ), die sich am nächsten an Dendrocometes anschliesst, konnte
nicht einmal eine Vermuthung geäussert werden. Ob die von mir auf den Gallertkugeln des Ophrydium versatile
beobachteten, der gefingerten Acinete ähnlichen Gebilde 5 ) wahre Acineten waren, ist mir neuerlich deshalb zweifel-
haft geworden, weil sie grüne und braune Chlorophyllkörner enthielten.

Die Acinetinen waren vor mir sehr gewöhnlich als die nächsten Verwandten der Rhizopoden angesehen
worden, ja Dujardin hatte sie gradezu mit den Rhizopoden vereinigt und in seine Familie der Actinophryen gebracht.
Ich wies dagegen nach, indem ich die bereits von Kölliker 6 ) sorgfällig studirle Actinophrys Eichliornii und die von
mir in der Ostsee aufgefundene Actinoph. oculata analysirle, dass die Actinophryen und die Acinetinen trotz aller
äusseren Aehnlichkeit fundamental von einander verschieden seien. Die Actinophryen sind wahre Rhizopoden, die
an jeder beliebigen Stelle der Körperoberfläche die verschiedenartigsten thierischen und vegetabilischen Körper als
Nahrung aus der Aussenwelt aufnehmen können und zwar auf eine Weise, die neuerlich Claparede näher geschildert
hat 7 ); die unverdaulichen Nahrungsresle werden ebenfalls wieder an den verschiedensten Puncten der Körper-
oberfläche nach aussen geschieden. Die Acinetinen dagegen besitzen wedereinen Mund noch einen After, ihr
Körper enthält niemals fremde, thierische oder vegetabilische Körper, sondern sie vermögen nur mittelst ihrer Ten-
takeln gelöste organische Substanzen aufzunehmen. Diese ganz eigenthümliche Ernährungsweise, auf die ich weiter
unten zurückkommen werde, schien gleichfalls dafür zu sprechen, dass die Acinetinen keine selbslsländigen Thier-
formen seien.

Als das wichtigste Resultat meiner Untersuchungen über die Acinetinen stellte sich heraus, dass sich im
Innern derselben ganz allgemein Schwärmsprösslinge entwickelten. Ich sah immer nur einen Schwärmsprössling in
einer Acinete entstehen, und die Anlage zu demselben lieferte stets der Nucleus. In allen Fällen vergrössert sich
zuerst der Nucleus, indem er entweder an dem einen Ende anschwillt (Acineta ligulata), oder einen zapfenförmigen
Fortsatz entwickelt (Acineta Lemnarum) oder sich mehr oder weniger verästelt (Acin. Operculariae). Zuletzt schnürt
sich die vergrüsserte Portion oder ein Zweig des verästelten Nucleus ab , und dieses Segment bildet sich dann
unmittelbar zu einem Sprössling aus , der stets in einer besondern Aushöhlung der Leibessubstanz dicht neben dem
persistirenden Theile des Nucleus liegt. Die reifen Schwärmsprösslinge sind bald nur partiell (Acinet. Lemnarum,
Cyclopum, Astaci, Dendrocometes paradoxus), bald auf der ganzen Oberfläche bewimpert (Acineta ligulata,
cothurnata, Operculariae), und enthalten stets einen Nucleus und einen oder mehrere contractile Hohlräume. Sie
durchbrechen meist an dem vordem Ende den Acinetenkörper, der sich bald nach ihrer Geburt wieder schliesst,
sich dann wieder wie ein unversehrter Körper verhält, nach und nach seinen frühem Umfang erhält und später
einen neuen Sprössling entwickelt.

Die Schwärmsprösslinge gleichen in allen Beziehungen gewöhnlichen bewimperten Infusionslhieren, nur
besitzen sie keinen .Mund; sie beweisen schlagend, dass die Acinetinen zu den wahren Infusionsthieren gehören
und nichts mit den Actinophryen zu thun haben. Niemals waren mir unter den Tausenden von Acinetinen, welche

I) S. 103. und Taf.II. Fig. H — ■>■>. Ich nenne siejetzl A. ligulata. — 2) Bulletin de l'Acad. de Sl. Petersbourg. Tom. V. No.3. —
3) S. 226 und Tal - . V. Fig. 32 — 36. Sie mag A. Hyphydri heissen. — 4) S. 228 und Taf. V. Fig. 19 — 22.. Sie mag einstweilen
A. digitata heissen, obwohl sie von den übrigen Acineten generisch verschieden ist. — 5) S. 247 und Taf. IV. Fig. 4. 5. — 6) Zeit-
schrift für wissenschaftliche Zoologie 1849. Band I. S. 198—2 17. — 7) »Ueber Actinophrys Eichhornn.% Müllers Archiv 1854. S. 398.

47

ich zu beobachten Gelegenheit hatte, Individuen in der Theilung vorgekommen; diesen Umstand deutete ich eben-
falls zn Gunsten meiner Ansicht , dass die Acinelinen keine selbständigen Infusorienformen seien. Nicht minder
schien dafür die Thalsache zu sprechen, dass. während die Entwickelung von Schwärmsprösslingen bei den Aci-
nelinen eine der allergewöhnlichslen Erscheinungen war, eine analoge Fortpflanzungsweise bisher nur höchst selten
bei einigen wenigen bewimperten Infusionsthieren beobachtet worden war. Das weitere Schicksal der von den
Acinetinen geborenen Sprösslinge hatte ich aller Mühe ungeachtet nicht ergründen können; sie entzogen sich früher
oder später meinen Nachforschungen, ohne eine Verwandlung eingegangen zu sein. Dagegen sah ich nicht selten in
solchen Acinelinen bereits einen reifen Schwärmsprössling, die noch gar nicht ihre definitive Form erreicht hatten.
z.B. in völlig armlosen Deudrocometen. Konnte ich wohl in solchen einfachen, regungslosen, kugligen Kapseln
ein selbständiges Infusionsthier erblicken, und war es nicht natürlicher, sie von den so analogen Knospenspröss-
lingen der stets gleichzeitig vorkommenden Spirochona gemmipara abzuleiten? Die mit steifäsligen Vorticellinen
zusammen vorkommenden Acinetinen leitete ich von gewöhnlichen Individuen der ersteren ab, indem ich annahm,
dass die sich von ihren Stielen ablösenden Thiere sich in der nächsten Umgebung wieder festsetzten, einen neuen
Stiel ausschieden und ihren contrahirt bleibenden Körper mit einer dünnen Cystenhülle umgäben; der Körper sollte
sich dann in eine geschlossene Blase verwandeln und nach aussen Tentakeln hervortreiben. Die zu contractilstieli-
gen Vorticellinen gezogenen Acinetenformen leitete ich auf die schon für Vorticella microstoma angegebene Weise
aus den Cystenzuständen derselben ab.

Die Bedeutung des Nucleus der Infusionsthiere war bisher völlig dunkel geblieben, meine Untersuchungen
über die Entstehung der Schwärmsprösslinge bei den Acinetinen lieferten den ersten Beweis , dass der Nucleus das
eigentliche Fortpflanzungsorgau der Infusorien sein müsse. Ich zeigte ferner, dass der Nucleus der Infusionsthiere
stets aus einer umgränzenden structurlosen Membran und aus einem homogenen feinkörnigen Inhalt bestehe. Ausser
den Beobachtungen über die Vorticellinen und Acinetinen enthielt meine Schrift noch mancherlei neue Thatsachen
über verschiedene andere Infusorien, namentlich bereicherte sie die Naturgeschichte der Gattungen Volvox, Chilo-
don , Trichodina, Opalina, Phacelomonas und des Uoxodes bursaria , der sich in jeder Beziehung als ein wahres
Paramaecium erwies und daher fortan Param. bursaria genannt wurde. Cohris Beobachtungen über die Organisation
dieses Thieres und seine Fortpflanzung durch lebendige Junge , so wie Weisse's Entdeckung der Brutbildung bei
Chlorogonium euchlorum wurden bestätigt und zum Theil erweitert. Ausser in den bereits oben angeführten Fällen
wurde die Cystenbildung noch bei Volvox globator und dem erst von mir unterschiedenen Volvox minor, ferner bei
Chilodon cucullulus , Stylonychia pustulata , Glaucoma scintillans und bei einer neuen Nassula (N. ambigua) nach-
gewiesen. Sowohl bei Acinetinen , als auch bei Actinophryen beobachtete ich einen Conjugationsact, in diesem
konnte ich jedoch keine Beziehung zur Fortpflanzung erkennen, da ich bei Actinophrys oculata nicht selten drei, vier
und mehrere Individuen mit einander conjugirt antraf. In Betreff der Organisation der Infusionsthiere führten .alle
meine Untersuchungen , wie auch die von Colin , zu dem Resultate, dass Dujardiris und v. Sicbold's Ansichten von
der Infusorienorganisation im Wesentlichen die richtigen gewesen waren.

Die von mir aufgestellte Lehre, dass die Acinetinen in den Entwickelungskreis der Vorticellinen gehören
— man hat sie als die Acinetentheorie bezeichnet — war ohne Zweifel diejenige Seite in meinen Arbeiten , welche
eine nur sehr unvollkommene Begründung erhalten hatte, sie wurde daher auch sehr bald von den verschiedensten
Seiten her heftig angegriffen. Die ersten gewichtigen Einwürfe gegen die Acinetentheorie rühren von Cienkowski
her. Durch meine Arbeiten angeregt , hatte dieser Forscher sich die Aufgabe gestellt , den Encystirungsprozess bei
möglichst vielen Infusorienformen nachzuweisen 1 ). Es gelang ihm dies auch für eine ziemliche Anzahl dadurch,
dass er Objeclgläser, aufweichen bestimmte Infusorienformen in einem Wassertropfen isolirt waren, auf Klötze in
eine nur am Boden mit Wasser erfüllte Untertasse stellte, die dann mit einer Glastafel bedeckt wurde. Auf diese

t) »Ucber Cvsteubildung bei Infusorien.« Zeitschrift für Wissenschaft!. Zoologie 1855. Band VI. S. 301—6.

12

48

Weise wurde die Verdunstung des Wassers auf den Objectgläsern verhindert und ein und dasselbe lnfusionsthier
konnte mehrere Tage lang in seinem kleinen Wasserraume verfolgt werden. Nach 2 — 7 Tagen gingen viele der zu
den Versuchen verwendeten Infusorien in den ruhenden Zustand über. An den Cystenzuständen einer Nassula , die
Cienkowski zuerst als N. viridis Duj. bestimmte, in der er aber später meine N. ambigua erkannte, wurde eine ganz
ähnliche Entwickelung und Geburt von lebendiger Brut beobachtet, wie ich an den Cysten der Vorticella micro-
stoma nachgewiesen habe. Im Innern des encystirten Nassulakörpers bilden sich nämlich rundliche Blasen , diese
verlängern sich in einen die Cystenwand durchbohrenden Schlauch , letzterer platzt an der Spitze und es quillt ein
kugliger Haufen von monadenarligerBrut hervor, die Cienkowski als Schwärmsporen bezeichnet. Aehnliche Schläuche,
nur in geringerer Anzahl, hatte auch ich oft in den Vorticellencysten auftreten und Brut liefern sehen.

Cienkowski hatte auch die von mir als die Acinetenform der Vorticella microstoma betrachtete Podophrya
fixa auf die vorhin angegebene Weise isolirt, und er machte nun die wichtige Beobachtung, dass sie sich ebenfalls
encystirte und jene kurzgestielten quergerippten Cysten lieferte, die mir so häufig zwischen den Cysten der Vorti-
cella microstoma begegnet und von mir für directe Uebergangsstufen der Vorticellencysten in Podophryen ange-
sehen worden waren. In einem zweiten, speciell gegen die Acinetentheorie gerichteten Aufsätze giebt Cienkowski
die näheren Details an 1 ). Diese Angaben sind vollkommen richtig, wie ich mich selbst seit 183 5 durch eigene
Beobachtung vielfach überzeugt habe. Es folgt jedoch hieraus weiter nichts, als dass die Podophryen nicht aus
Vorticellencysten hervorgehen und dass sie deshalb nicht länger zum Entwickehmgskreis der Vort. microstoma
gerechnet werden dürfen. Mit den Podophryen habe ich übrigens irriger Weise eine ganz verschiedene Acineten-
form zusammengeworfen, die nicht, wie die Podophryen, im ganzen Umfange des Körpers gleichförmig mit Ten-
takeln besetzt ist, sondern nur zwei bis vier Tentakelbüschel trägt (vergl. meine Schrift Taf. IV. Fig. 33 — 35. 38.
39. 41. 45 — 48 und Fig. 29). Sie ist der gewöhnlichste Begleiter der Vort. microstoma und in fauligen Infusionen
überaus häufig, weshalb sie einstweilen den Namen Acineta infusionum führen mag; sie producirt auch allein die
den Knospensprösslingen der Vorticellen so ähnlichen, nackten, mit einem Wimperkranze versehenen Schwärm-
sprösslinge (Fig. 36. 37), nicht aber thut dies die Podophrya fixa 2 ). Es bleibt daher immer noch eine auf Vort.
microstoma beziehbare Acinetenform. die A. infusionum, übrig.

Bei Podophrya fixa beobachtete Cienkowski nur eine Vermehrung durch Theilung, die jedoch von der sonst
bei den Infusorien vorkommenden Theilung wesentlich verschieden ist. Nachdem sich nämlich der kugelförmige,
überall dicht mit Tentakeln besetzte Körper im Aequator ringförmig eingeschnürt hat, nimmt das vordere Segment
allmählig eine länglich ovale Gestalt an, die an demselben vorhandenen Tentakeln werden eingezogen und seine
ganze Oberfläche (nicht blos das vordere Ende, wie Cienkowski angiebt) bedeckt sich mit einem sehr dichten und
zarten Wimpcrkleide. Nun schnürt sich der vordere Theilungssprössling von dem hintern ab; während letzterer
unverändert die Podophryenform beibehält, gleicht ersterer vollkommen einem ringsum bewimperten Schwärm-
sprössling, er bewegt sich eben so gewandt, schwärmt eine längere oder kürzere Zeit umher, dann aber werden
seine Bewegungen langsamer, und er bleibt bald ganz still liegen. Der Körper nimmt wieder die Kugelform an. die
Wimpern verschwinden, und auf der ganzen Oberfläche treten die gewöhnlichen Tentakeln hervor. So erhalten wir
zunächst eine ungestielte Podophrya , die später durch Absonderung eines Stieles die gewöhnliche Form annimmt.
Ich selbst habe diese Vorgänge in neuerer Zeit unzählige Male verfolgt, niemals aber beobachtete ich im Innern
einer Podophrya einen Schwärmsprössling ; ich schliesse daraus , dass der von einer Podophrya durch Querthei-
lung sich abschnürende bewegliche Sprössling dem Schwärmsprössling anderer Acineten entspricht.

Cienkowski hat endlich auch die Schwärnisprösslinge der so eben von mir als Acin. infusionum bezeich-
neten Acinetenform beobachtet, und es gelang ihm, dieselben so lange zu verfolgen, bis sie wieder zur Buhe
kamen. Sie verwandelten sich jedoch keineswegs in eine Vorticelle , sondern lieferten wieder eine Acinete. Diese

1) »Bemerkungen über Steins Acineten -Lehre.» Melanges biologiques lires du Bullet, de l'Acad. de St. Pelersbourg 1855. Tome II.
|). 203—72. — 2) Die auf Taf. IV, Fig. 32 meiner Schrift abgebildete Podophrya fixa enthalt irrthümlieher Weise einen Schwärmsprössling.

49

Thatsache. so wie die übrigen von Cienkowski ermittelten Vorhältnisse waren natürlich der Acinetentheorie äusserst
ungünstig und schienen sie völlig zu beseitigen. Cienkowski selbst folgerte jedoch daraus nur, dass die Acinelen-
lehre lediglich für Vorlicella microstoma als hypothetisch und nicht auf Thatsachen begründet anzusehen sei. Auch
Carler liess sich dadurch noch nicht bestimmen, den Gedanken, dass dennoch die Acinetinen in den Entwickelungs-
kreis der Vorticellinen gehören könnten, aufzugeben, da er in den ostindischen Gewässern bei Bombay auf Epi-
stylisstöcken ebenfalls wiederholt Acineten angetroffen hatte 1 ).

Mit der grössten Entschiedenheit trat dagegen 1856 ,/. Lachmann gegen die Acinetentheorie auf. In einer
von gründlichen eigenen Forschungen zeugenden Abhandlung 2 ) über die Organisation der Infusorien im Allgemeinen
und die der Vorticellen insbesondere, auf die ich im folgenden Abschnitt specieller eingehen werde, wies Lachmann
zuvörderst nach, dass die Acinetinen diejenigen Infusionsthiere, welche sie mit ihren Tentakeln ergriffen haben,
mittelst derselben wahrhaft aussaugen. Während sich nämlich gewisse Tentakeln verkürzten und verdickten, erwei-
tere sich ihr knopfförmiges Ende zu einer tellerförmigen Saugscheibe und durch diese dringe der Chymus des
gefangenen Thieres in die Axe des Tentakels und ströme durch diese in den Acinetenkörper; jeder Tentakel sei
mithin ein wirklicher Säugrüssel. Dies ist, wie ich jetzt aus eigener Erfahrung weiss, für die Acinetinen mit retrac-
tilen Tentakeln durchaus richtig, allein bei Dendrocometes paradoxus und Acineta digitata muss dennoch eine andere
Nahrungsaufnahme stattfinden. Denn die dicken fingerförmigen Tentakeln der A. digitata sind zugespitzt und kaum
an der Spitze ein wenig biegsam, geschweige denn in einen Saugnapf ausdehnbar; dasselbe gilt von den zugespitz-
ten Endästen der ganz starren, regungslosen Arme von Dendrocometes. Auf letzteres Geschöpf, das doch überall
so leicht zur Untersuchung zu haben ist und der Acinetentheorie besonders zur Stütze gedient hat, ist Lachmann
überhaupt gar nicht eingegangen.

Die Gründe, welche von Lachmann gegen die Acinetenlehre vorgebracht werden, sind im Wesentlichen
dieselben, wie die von Cienkowski. Lachmann hebt zunächst hervor, dass die directe Umwandlung der Vaginicola
crystallina in Acineta mystacina durch die von mir mitgetheillen Beobachtungen noch keineswegs überzeugend
bewiesen werde, und dass sie überhaupt höchst unwahrscheinlich sei, worin ich ihm Becht gebe. Wenn Vorticellen
isolirt wurden, so wurden zwar häufig genug die Cystenzustände , aber keine Fortentwickelung derselben zu Aci-
neten beobachtet. Bei zwei Acinetenformen verfolgte endlich Lachmann den ausschwärmenden Sprössling, den er
als Embryo bezeichnet und den er sich innerhalb einer abgeschnürten Portion des Nucleus entwickeln lässt, bis
zur Verwandlung, und es ergab sich, dass der Schwärmsprössling wieder zu einer Acinete wurde.

Einen grossen Theil seiner Untersuchungen hat Lachmann gemeinschaftlich mit E. Claparede angestellt.
Beide haben eine bedeutende Anzahl wichtiger Entdeckungen, namentlich während eines längeren Aufenthaltes an
den norwegischen Küsten gemacht, worüber sich bereits in Lachmanns Abhandlungen reiche Andeutungen finden.
Die Besultate ihrer Forschungen wurden in einer gemeinsamen Arbeit niedergelegt, welche 1858 mit der einen
Hälfte des Preises gekrönt wurde, welchen die Pariser Academie der Wissenschaften für die genauere Erforschung
der Fortpflanzungs- und Entwickelungsverhältnisse der Infusionsthiere ausgesetzt hatte; die andere Hälfte des
Preises wurde der ausserdem nur noch coneurrirenden Arbeit von N. Lieberkühn zuerkannt. Beide Preisschriften
liegen leider noch nicht gedruckt vor, jedoch haben Claparede und Lachmann einen Auszug aus ihrer Arbeit ver-
öffentlicht 3 ) , der das Hauptergebniss ihrer entwickelungsgeschichtlichen Forschungen zusammenfasst. Von Lieber-
kühn kenne ich nur zwei frühere Aufsätze. Der eine: »Beiträge zur Anatomie der Infusorien« 4 ), bezieht sich
hauptsächlich auf die Organisation der Ophryoglena flavicans und Bursaria flava, bei denen Lieberkühn ein eigen-
thümliches, räthselhaft gebliebenes, uhrglasförmiges Organ in der Umgebung der Mundspalte entdeckte; ausserdem
werden neue Thatsachen über die contractilen Behälter und deren gefässartige Fortsetzungen bei verschiedenen
Infusorien mitgetheilt und daraus gefolgert, dass dieses System der Circulalion der Säfte vorsiehe. In dem zweiten

1} Annais of natural history. Vol. 20. p. 21 — 41. — 2) Müllers Archiv 1856. S. 340 — 98. — 3) »Note sur la reproduclion des
Infusoires.« Annales des seien, nal. 1857. IV. Ser. Tome VIII. p. 221 — ii. — 4 Müller's Archiv 1856. S. 20 — 36.

Sic in, Organismus der Iiifusionsl liiere. io

50

Aufsatz: »Ueber Protozoen« 1 ), bestätigt Lieberkühn meine Angaben über die Entwickelnng des Schwärmsprösslings
von Acineta infusionum (Taf. IV. Fig. 47 meiner Schrift) für eine Acinete der Fischkiemen , was der Behauptung
Lachmann 's gegenüber, dass der Schwarmsprössling sich in einem abgeschnürten Nucleusstücke entwickele, von
Wichtigkeit ist. Ferner bestätigte Lieberkühn die von mir beobachtete Conjugation mehrerer Individuen von Actino-
phrys; spater sah er die conjugirten Individuen sich wieder von einander trennen. Irgend welche Folgen dieses
Vorganges Hessen sich durchaus nicht nachweisen.

Was nun die Arbeit von Claparede und Lachmann betrifft, so geht dieselbe abermals von meiner Schrift
aus, der das Verdienst zugestanden wird, eine ganz neue Epoche in der Entwickelungsgeschichte der Infusions-
thiere begründet zu haben. Dies hindert natürlich nicht, die Acinetentheorie aufs Aeusserste zu bekämpfen. Die
Verfasser beobachteten die Schwärmsprösslinge von 1 1 verschiedenen Acinetenformen ; für den Namen Acineta
führen sie ohne triftigen Grund 2 ) die Benennung Podophrya ein, die Schwärmsprösslinge bezeichnen sie als Em-
bryonen. Die Gründe gegen die Acinetentheorie sind, bis auf einen, die alten, sie werden diesmal von sehr umfas-
senden Untersuchungen der Epistylis plicatilis hergenommen , die zu merkwürdigen Resultaten führten. Auf dem
Stocke dieser Epistylisart wurde dieselbe Acinetenform angetroffen, die ich so häufig auf ihr beobachtete und als
eine Entwickelungsstufe der E. plicatilis betrachtete; die Verfasser bezeichnen sie als Podophrya quadripartita 3 ).
Sie sahen den aus ihr hervortretenden, durch den Besitz eines Wimperkranzes characterisirten Schwarmsprössling
nach kurzer Zeit des Herumschweifens sich wieder auf dem Epistylisstocke niederlassen und in eine Acinete um-
wandeln; zuerst verschwand der Wimperkranz, dann traten an zwei Puncten der Oberfläche Tentakeln hervor und
etwas später begann die Ausscheidung eines Stieles. Hinsichtlich der von mir beschriebenen, kurzgestielten Epi-
styliscysten, welche oft so zahlreich auf der Unterlage des Epistylisstocks vorkommen, wurde beobachtet, dass das
eingeschlossene Thier später die Cyste wieder durchbricht, aus derselben auf einem neu gebildeten Stiele hervor-
wächst und so die Grundlage eines neuen Epistylisstockes wird, dessen Basis von dem napfförmigen Reste der
Cyste umfasst wird.

Ausserdem wurde aber noch eine ganz andere Art von Cysten aufgefunden, welche auf dem Epistylisstocke
selbst und zwar an den Enden der Zweige sassen. Sie enthielten entweder einen lebhaft rotirenden, auf der ganzen
Oberfläche wimpernden und mit vielen contractilen Hohlräumen versehenen Körper, der sich beim Ausschlüpfen
aus der Cyste als ein Amphileptus zu erkennen gab; oder es steckte in der Cyste der noch mit seinem Stiele in
Verbindung stehende Epistyliskörper, und über diesen war der sich bald nach links, bald nach rechts bewegende
Amphilcptuskörper so herüber gestülpt, wie der Handschuh über einen Finger. Zuletzt drehte der Amphileptus
den Epistyliskörper von seinem Stiele ab, der contrahirte Epistyliskörper lag nun ganz im Innern des Amphileptus,
und letzterer begann sofort seine unaufhörlichen kreisenden Bewegungen in der Cyste. Claparede und Lachmann
deuten diese seltsamen Erscheinungen so und wollen dies auch einmal direct beobachtet haben, dass ein gewöhn-
licher Amphileptus ein Epistyüsthier von vorn her mit seinem weiten Munde ergreife und sich dergestalt über das-
selbe hinüberwürge, bis der Epistyliskörper ganz im Innern des Amphileptuskörpers liege; alsdann ziehe sich der
Amphileptus kuglig zusammen und sondere eine Cyste ab. Wenn nichts weiter vorläge, als dass Epistylisthierchen
von Amphileplen gefressen würden, so würde sich doch wohl schwerlich constant um den Amphileptus und seine
Beute eine Cyste bilden. Mir will es scheinen, als hätten wir es hier mit noch lange nicht genügend erforschten Ver-
hältnissen zu thun. Ich selbst habe schon bei meinen allerersten Beobachtungen der Epistyl. plicatilis im Jahre I847
die in Rede stehenden Cysten kennen lernen; sie kamen mir jedoch nur sehr vereinzelt vor und enthielten stets
blos einen auf der ganzen Oberfläche wimpernden, lebhaft rotirenden Körper, den ich nicht ausschlüpfen sah.

\) Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie 1856. Band VIII. S. 307' — 10. — 2) Der Podophrya lixa Ehby. am nächsten verwandt
ist die Acineta mystacina Ehbg. ; letztere hätte also höchstens Podoph. mystacina genannt werden können. — 3) Da die Einschnitte am
vordem Ende des Acinetenkörpers nur sehr seicht sind und nur bis zur Mitte reichen, so zog ich oben die Bezeichnung quadriloba für
diese Acinetenform vor.

51

Die Cyste war eben so innig mit dorn Ende der Stockaste verwachsen , wie dies sonst bei Epistyliscysten der Fall
ist. Da ich nicht wusste, was ich mit diesen Cysten anfangen sollte, so habe ich sie in meiner Schrift ganz mit
Stillschweigen übergangen. Claparede und Lachmann beobachteten auch auf Carchesium die angeblich parasitischen
Amphilepluscysten. Auf Epistylis plicatilis entdeckten sie noch ein sehr merkwürdiges Geschöpf, welches sie
Urnula Epistylidis nennen und worin sie einen parasitischen Rhizopoden erkennen wollen; ich komme darauf spater
zu sprechen.

Nach diesen Erfahrungen musste auch die auf Epist. plicatilis so vielfach angetroffene Acinetenform mehr
und mehr als ein blosser Parasit erscheinen. Den entschiedensten Beweis, dass sie nicht in den Enlwickelungs-
kreis der Ep. plicatilis gehören könne, finden aber Claparede und Lachmann darin, dass sie im Innern des letztern
Thieres sich auf dieselbe Weise Embryonen entwickeln sahen, wie bei den Acinetinen. und damit falle jeder Grund
weg, weshalb sich ein Epistylisthier in eine Acinete verwandeln solle. Betrachten wir zunächst die Thatsache selbst.
Wenn Epistylisthierchen Embryonen erzeugen, so thun dies gewöhnlich alle oder doch die meisten Individuen
eines Stockes und man erkennt die fruchtbaren sogleich daran, dass sie an der Seite des Körpers einen an der
Spitze durchbohrten Höcker, eine Art os uteri , besitzen , durch welchen die Embryonen nach aussen hervortreten.
Letztere entwickeln sich ebenfalls vom Nucleus aus, indem sich von diesem ein Stück abschnürt, welches entweder
selbst zum Embryo wird oder betrachtlich aufschwillt und dann in seinem Innern eine Anzahl rundlicher oder
ovaler Körperchen entwickelt. Jedes dieser Körperchen wird ein Embryo, der mit einer contraclilcn Blase und
einem Wimperkranze versehen ist und mittelst desselben sich nach und nach von seiner Bildungsstätte durch die
Leibessubslanz hindurch bis zur Basis des nach aussen geöffneten Höckers bewegt. So wie der Embryo geboren
war, bewegte er sich so stürmisch durch das Wasser, dass sein weiteres Schicksal nicht erforscht werden konnte.

Claparede und Lachmann nehmen ohne Weiteres an, dass sich der Embryo früher oder später direct in ein
Epistylisthier verwandeln werde. Grade dieser Punct hätte aber auf das Zuverlässigste bewiesen werden müssen,
wenn die Acinetentheorie wirklich widerlegt sein sollte. Der Epistylisembryo gleicht offenbar ganz und gar dem
Schwärmsprössling der Acineta quadriloba, er muss also doch jedenfalls einmal dieselbe Metamorphose durch-
machen, die ich für den letztern voraussetzte und die meinen Gegnern so unwahrscheinlich erschien. Wenn sich
nun aber herausstellen sollte, was für mich kaum noch zweifelhaft ist, dass die Epistylisembryonen in Folge einer
geschlechtlichen Zeugung entstehen, ist es dann wohl nolhwendig, oder auch nur sehr wahrscheinlich, dass die
Epistylisembryonen, die so viel kleiner sind, als die gewöhnlichen Epistylisthiere und eine wesentlich andere Orga-
nisation besitzen, sofort wieder ein Epistylisthier liefern werden? Kann nicht vielmehr ein Generationswechsel
eintreten und der Epistylisembryo auf dieselbe Weise, wie der ihm gleiche Schwärmsprössling der Acinete, sich in
eine Acinete umbilden, die eine Zeit lang auf ungeschlechtlichem Wege nur ihres Gleichen producirt, um zuletzt mit
einer Schwärmsprösslingsgeneration zu endigen, die wieder die Form des Epistylisthieres annimmt? Es ist das
freilich einstweilen nur eine Hypothese, sie erklärt aber ganz einfach das immer wieder constatirte Zusammen-
vorkommen von Vorticellinen und Acinetinen, und sie ist nicht im Widerspruch mit den in anderen Thierklassen
nachgewiesenen Entwickelungsgesetzen.

Von einer Umwandlung encystirter Vorticellinen in Acinetinen kann natürlich fernerhin nicht mehr die
Rede sein ; diese Seite der Acinetentheorie ist hinlänglich von ihren Gegnern widerlegt und von mir selbst schon
1856 auf der Nalurforscherversammlung in Wien als irrig bezeichnet worden. Keineswegs ist aber über allen
Zweifel festgestellt, dass die Acinetinen wirklich selbstständige Infusionslhierc sind, im Gegentheil , es existiren
Thatsachen, die mir mit dieser Ansicht unvereinbar erscheinen. Von diesen Thatsachen, die Claparede und Lach-
mann gänzlich ignoriren, bin ich bereits auf der Naturforscherversammlung in Wien ausgegangen, um der Acineten-
Iheorie eine neue Basis zu geben 1 ). Die Embryonen sehr verschiedenartiger Infusionsthiere (z.B. von Paramaecium,

\) Tageblatt der 3 2. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Wien im Jahre (856. No. 3. S. 53.

13*

52

Stylonychia und Urostyla) tragen nämlich alle Charactere der Acinetinen an sich, sie besitzen bei gleich einfacher
innerer Organisation genau dieselben aus- und einziehbaren, am Ende geknöpften Tentakeln, wie die Acinetinen,
sie können sich mittelst derselben an anderen Infusionsthieren festsaugen und ihnen Körpersafte entziehen , und sie
verwandeln sich, so weit meine Erfahrungen reichen, nie direct in das Mutterthier, sondern nachdem sie die Form
einer ungestielten Podophrya angenommen haben, vermehren sie sich genau auf dieselbe Weise, wie Podophrya,
durch Quertheilung. Die näheren Angaben hierüber sind in den folgenden Abschnitten enthalten. Wenn nun die
Uebereinstimmung zwischen dem Embryo z. B. von Paramaecium bursaria und dem Theilungssprössling von Podo-
phrya fixa so vollkommen ist, dass sich auch nicht der leiseste Unterschied zwischen beiden auffinden lässt, wenn
ferner jener Embryo bis zur Umwandlung in eine ungestielte Podophrya verfolgt und an dieser die Theilung in
derselben Weise beobachtet wurde , wie an grossem ungestielten und gestielten Podophryen , so ist gewiss der
Schluss erlaubt, dass die Podophryen keine selbstständigen Infusionsthiere sind, sondern nur eine acinetenartige
Entwickelungsphase der Paramäcien darstellen. Dies sind die Gründe, die mich bestimmen, die Acinetentheorie
auch jetzt noch aufrecht zu erhalten, jedoch in einer wesentlich modificirten Gestalt; ich nehme nämlich an, dass
sehr verschiedene höhere Infusionsthiere während ihrer Entwickelung ein acinetenarliges Stadium durchlaufen und
dass dieses unmittelbar aus der Embryonalform hervorgeht.

Ich habe bereits von Embryonen der Infusionsthiere gesprochen; dieser Ausdruck setzt voraus, dass wir
es mit einer Nachkommenschaft zu thun haben, die auf dem Wege einer geschlechtlichen Zeugung entstanden ist.
Die Entdeckung derselben gehört zu den bedeutendsten Errungenschaften der neuesten Zeit. Zuerst wurde, wie
wir bereits oben sahen, bei geissellragenden Infusionsthieren eine geschlechtliche Fortpflanzung nachgewiesen. Die
ersten auf die geschlechtliche Zeugung der bewimperten Infusionsthiere bezüglichen Thatsachen wurden von J. Müller,
Lieberkühn, Claparede und Lachmann entdeckt 1 ), doch wagten diese Forscher noch nicht, ihren Beobachtungen eine
entschiedene Deutung zu geben ; nur Claparede und Lachmann sprachen sich in einem Nachtrage zu dem Auszuge
aus ihrer Preisschrift 2 ) bereits zu Gunsten einer geschlechtlichen Fortpflanzung bei den Infusionsthieren aus. Aber
erst E. G. Balbiani wies 1858 mit überzeugenden Gründen dieselbe bei Paramaecium bursaria nach 3 ), indem er
zeigte, dass unter gewissen Umständen der Nucleus dieser Thiere als Geschlechtsorgan fungire und zwar der
eigentliche Nucleus als weibliches, der Nucleolus als männliches Organ. Ich ziehe es vor, diese neuesten, noch in
der ersten Entwickelung begriffenen Entdeckungen im folgenden Abschnitt im Zusammenhange mit meinen eigenen
gleichzeitigen Beobachtungen über die geschlechtliche Fortpflanzung der Infusorien zu besprechen.

Schluss.

Begriffsbestimmung der Infusionsthiere.

Fassen wir alle neueren Infusorienforschungen zusammen, so ergiebt sich das erfreuliche Resultat, dass über
den Onjanisationscebalt der Infusionsthiere kaum noch erhebliche Meinun^sdifferenzen herrschen. Vollkommen einig
ist man darüber, dass die Infusionsthiere nicht jene complicirte innere Organisation besitzen, die ihnen der Begründer
der neueren Infusorienkunde vindicirte und dass seine Olgandeutungen in den Hauptpuncten durchaus verfehlt
waren. Es haben sich bei den Infusorien weder Muskeln, noch Nerven und eigentliche Sinnesorgane nachweisen
lassen; nur bei den contractilstieligen Vorticellinen pflegt man noch fast allgemein den dunklen Streifen in der Axe

1) Joh. Müller »Einige Beobachtungen an Infusorien. « Monatsberichte der Berliner Academie. Juli 1856. S.390 — 92. — 2) A.a.O.
S. 243—44. — 3) Note relative a l'existence d'une generation sexuelle chez les Infusoires par E. G. Balbiani. Journal de la Physiologie
publ. par E. Brown- Sequard. Paris I8S8. p. 347 — E52.

53

des Stiels als Muskel zu bezeichnen. Da jedoch hei den übrigen Infusorien, auch wenn sie der energischsten Con-
traclionen fähig sind, keine gesonderten contractilen Fasern aufgefunden werden können ; da ferner Muskeln Nerven
voraussetzen, die doch nicht vorhanden sind, so kann ich in dem sogenannten Muskel jener Vorticellinen nur eine
strangförmige Fortsetzung des contractilen Kürperparenchyms erblicken. Auch eine Zusammensetzung aus Zellen
oder zellenähnlichen Elementen hat sich bei keinem lnfusionsthiere erkennen lassen ; stets besteht der Körper aus
einer homogenen, ungeformten, mehr oder minder contractilen Substanz. Mit den überzeugendsten Gründen ist
ferner dargethan und allseitig anerkannt worden, dass die lnfusionsthiere keine polygastrischenThiere sind, und dass
sie überhaupt kein gesondertes Verdauungsorgan besitzen; die Nahrungsstoffe gelangen oft durch einen mehr oder
weniger entwickelten Schlund in das Innere des Körpers, hier aber werden sie stets von der umgebenden Körper-
substanz verdaut. DerNucleus hat sich unbestreitbar als das wahre und einzige Forlpflanzungsorgan der Infusorien
herausgestellt; eine geschlechtliche Fortpflanzung existirt zwar, aber in einer ganz anderen Weise, als Ehrenberg
annahm. Ueber die Bedeutung der contractilen Behalter sind die Meinungen noch getheilt, jedoch darin vollkommen
einig, dass sie in keiner Beziehung zu geschlechtlichen Functionen stehen. Von den meisten neueren Forschern
werden sie als die herzartigen Mittelpuncte eines sehr unvollkommen entwickelten Blutkreislaufssyslems angesehen;
ich theile diese Ansicht nicht, sondern ich werde zu zeigen suchen, dass die contractilen Behälter und ihre gefäss-
artigen Fortsetzungen dem Wassergefässsystem der Raderthiere, Turbellarien und vieler Würmer entsprechen.

Auch über die Begrenzung der lnfusionsthiere hat man sich immer mehr ein und demselben Ziele genähert.
Dass die Raderthiere ganz aus dem Verbände mit den Infusionsthieren zu lösen sind, ist langst und allgemein
anerkannt; nur darüber bestehen noch Differenzen, ob sie dem Kreise der Würmer, oder dem der Arthropoden
einzureihen sind. Ich entscheide mich für die erstere Ansicht und betrachte die Iläderthiere als die unterste Klasse
im Kreise der Würmer, die sich durch die Ichlhydinen am nächsten an die Turbellarien anschliesst; auf letztere
lasse ich die Entozoen und dann die Annulaten folgen. Allgemeine Zustimmung hat ferner die Aufstellung der Rhi-
zopodenklasse gefunden, und dieser müssen natürlich die so lange zu den Infusionsthieren gerechneten Amöbaen,
Arcellinen und Aclinophryen einverleibt werden. An den Closterinen und Bacillarien Ehrenberg's, die vielfach
Gegenstand neuerer umfassender Untersuchungen gewesen sind, hat kein unzweifelhaft thierischer Character nach-
gewiesen werden können; das von Ehrenberg angenommene Bewegungsorgan hat Niemand bestätigt, und auch
die nur bei einigen Naviculen und unter ungewöhnlichen Verhältnissen beobachtete Aufnahme von Indigo- und
Carminpartikelchen hat alle Beweiskraft für die thierische Natur dieser Organismen verloren, seitdem TA. Hurtig
entdeckt hat, dass auch der Kern der Pflanzenzellen Indigotheilchen aufzunehmen vermag. Wir werden daher die
Closterinen und Bacillarien dem Pflanzenreiche überweisen müssen. Dasselbe gilt auch von den Vibrionien , wie
bereits oben (S. 38j näher dargethan wurde. Dagegen müssen die Volvocinen, die bereits eine Zeit lang als Pflanzen
behandelt wurden, aus den S. 37 angeführten Gründen wieder ihren Platz unter den Infusionsthieren einnehmen.
Auch Claparede und Lachmann vertreten diese Ansicht.

Von den 2i Familien der poh gastrischen Infusorien Ehrenberg's bleiben also nur die folgenden 19 als Be-
stand der eigentlichen lnfusionsthiere übrig: 1) Monadina. 2) Cryptomonadina, 3) Volvocina (nach Ausschluss der
Gattung Gyges und nach Beschränkung der Galtung Gonium auf G. pectorale) , 4) Hydromorina , 5) Astasiaea,
6) Dinobryina , 7) Cyclidina, 8) Peridinaea. 9) Vorticellina , 10) Ophrydina, 11) Enchelia (nach Ausschluss von
Actinophrys und Trichodiscusj, 12) Colepina, 1 3) Trachelina, 1 4) Ophryocercina, 1 5) Aspidiscina, 1 6) Colpodea,
17) Oxytrichina, 18)Euplola. Hierzu kommen 1 9) die Acinetina (Acineta . Podophrya, Dendrosoma), von denen
sich noch nicht mit Sicherheit sagen lässt, ob sie selbständige lnfusionsthiere oder ob sie nur Entwickelungs-
stufen anderer Infusorienformen sind. An diesen Kreis von Formen schliessen sich alle späteren Entdeckungen
leicht und ungezwungen an.

Ein gemeinsamer Plan der Organisation zieht sich durch alle diese Formen hindurch und schliesst sie zu
einer durchaus natürlichen Klasse des Thierreichs zusammen. Sie besitzen nämlich sämmllich äussere Wimpern,

Stein, Organismus der lnfusionsthiere. ]4

54

wenn auch bisweilen (die Acinelinen) nicht für die ganze Lebenszeit, und ihre innere Organisation ist so einfach,
dass man sie hiernach als Protozoen bezeichnen nniss. Folgender Character dürfte die Infusionsthiere genügend
sowohl von allen andern Thieren. wie auch von den ihnen ahnlichen vegetabilischen Organismen unterscheiden.

»Die Infusionsthiere sind mit äussern Wimpern ausgerüstete Thiere , deren homogenes, durchsichtiges,«
»nie aus Zellen oder Zellenderivalen zusammengesetztes Körpergewebe wenigstens an gewissen Stellen willkühr- «
»licher Contractionen und Expansionen fähig ist. Ein abgeschlossener Darmkanal und ein besonderes Verdauungs-«
»organ fehlen ihnen gänzlich; desgleichen auch Muskeln und Nerven. Alle besitzen ein scharf umschriebenes«
»inneres drüsenartiges Organ ohne Ausführungsgänge. den Nucleus. welcher wenigstens bei den höheren Formen«
»entschieden als Forlpflanzungsorgan fungirt. Die meisten, vielleicht alle, sind mit inneren contraclilen Behältern«
»versehen, welche sich abwechselnd aus der umgebenden Leibessubstanz, oft durch besondere zuführende Kanäle, «
»mit einer wässerigen Flüssigkeit füllen und dieselbe dann wieder austreiben (wahrscheinlich direct oder mittelbar«
»nach aussen). Ihre gewöhnlichste Fortpflanzung besteht in der freiwilligen Theilung, die jedoch noch nicht bei«
»allen nachgewiesen ist. Wahrscheinlich gehen alle zeitweis durch Encystirung in einen ruhenden Zustand über,«
»welcher auch die Erhaltung der Art sichert, wenn derselben die gewöhnlichen Lebensbedingungen mangeln.«

Die Infusionsthiere gehören in den Kreis der Protozoen. Innerhalb desselben bilden sie eine eigene und
zwar die am höchsten stehende Klasse.

Zweiter Abschnitt.

Lieber die Organisation der Infnsionsthiere im Allgemeinen.
1. Vom Körperparenchyin der Infnsionsthiere.

Die Grundmasse, aus welcher der Infusorienkörper geformt ist, nennen wir das Körperparenchyin.
Dieses besieht aus einer ganz gleichartigen, klaren, durchsichtigen, von sehr feinen Molecularkörperchen mehr
oder weniger getrübten Substanz, welche auch mit den allerslärksten Vergrösserungen und bei Anwendung der
verschiedenartigsten Reagentien keine Spur von Zusammensetzung aus bestimmt geformten und gruppirten Ele-
menten erkennen lässt, also in Wahrheit amorph ist. Während sich der Körper aller andern, nicht in den Kreis der
Protozoen gehörigen Thierformen aus Zellen aufbaut, die in verschiedenartige Gewebe von bestimmter physiologi-
scher Wirksamkeit umgewandelt werden, zeigt das Parenchym der Infusorien und der Protozoen überhaupt niemals
eine zellige oder auf Zellen zurückfuhrbare Slructur; ihr Körper ist zu keiner Zeit ihres Lebens ein Complex von
Zellen. Hieraus folgt jedoch ganz und gar nicht, dass die Protozoen einzellige Organismen seien, wofür sie v. Siebold,
Kölliker und nach ihnen verschiedene jüngere Forscher ausgegeben haben. Dazu sind die morphologischen Diffe-
renzirungen, die im Körperparenchyin namentlich der höheren Infusionsthiere auftreten, viel zu eigenthümlich ; auch
erreichen sie einen Grad von Complication, bis zu welchem eine blosse Zelle niemals fortschreitet.

Das Parenchym der Infusionsthiere ist zwar eine völlig structurlose, aber darum doch keineswegs unter-
schiedslose Substanz. Nicht nur bei den verschiedenen Infusorienformen zeigt das Parenchym ein sehr verschie-
denes Verhalten hinsichtlich seiner Consistenz, sondern auch bei einer und derselben Art sind in der Richtung von
aussen nach innen mehr oder weniger beträchtliche Unterschiede in der Dichtigkeit des Parenchyms wahrzunehmen.
Stets besitzt wenigstens das Parenchym an seiner äussersten Gränze einen viel höheren Grad von Cohäsion und
Resistenz, als weiter nach innen zu. Je weicher und nachgiebiger das gesammte Parenchym eines Infusionsthieres
ist, und je weniger die äussern Schichten in der Dichtigkeit von den innern differiren, um so mehr kann der Körper
seine Totalform verändern, sich lang ausrecken und bis zur Kugelform zusammenziehen, sich nach den verschie-
densten Richtungen biegen, krümmen und winden. Wir wollen dergleichen Infusionsthiere im Allgemeinen als
metabolische bezeichnen.

Unter den metabolischen Infusionst liieren zeichnen sich viele noch dadurch aus, dass ihr Körper plötzlich
aus dem Zustande seiner grössten Ausdehnung in den seiner grössten Verkürzung übergehen kann; diese unter-
scheiden wir als schnei lende Infusionsthiere, z. B. Vorlicellinen, Ophrydinen, Stentor. Spirostomum ambiguum,
Lacrymaria, Tracheiocerca. Das Schnellvermögen muss bei der Aufstellung von Gattungen berücksichtigt werden,
und es können schnellende und nicht schnellende Formen nicht wohl in einer Galtung vereinigt bleiben. Dies lehrt
recht augenfällig die Gattung Spirostomum; denn das nicht schnellende Spirost. virens unterscheidet sich auch durch
andere Charactere, namentlich durch einen sehr entwickelten, im Innern wimpernden Schlund sehr wesentlich von
dem schnellenden, schlundlosen Spirost. ambiginim. Aus der erstem Art bilde ich daher eine neue Gattung Clima-
costomum.

Den metabolischen Infusionsthieren stehen die formbeständigen gegenüber; ihr Parenchym hat bis zu
einer mehr oder weniger beträchtlichen Tiefe eine viel grössere Consistenz und zähere Beschaffenheit, als das
weiter nach innen zu gelegene Parenchym. Sie vermögen daher die Totalform des Körpers entweder gar nicht,
oder doch nur in einem geringen Grade zu verändern; niemals kann sich der Körper lang ausstrecken und kugel-

14*

56

förmig zusammenziehen, noch können gegenüberliegende Rander der Körperperipherie einander bis zur Berührung
genähert werden. Nur in seiner Totalitat vermag sich der Körper etwas zu krümmen und zu winden, auch wohl
ein wenig zu strecken und zu verkürzen. Als Beispiele formbeständiger Infusorien nenne ich: Paramaecium, Ophryo-
elena. Nassula, Pleuronema, Urocenlrum, Chlamydodon, Prorodon, Holophrya, Bursaria.

Eine besondere Unterabtheilung der formbeständigen Infusorien bilden die gepanzerten Infusorien. Uuter
diesem Namen begreife ich nur diejenigen formbeständigen Infusorien, bei welchen eine massig dicke Schicht des
äussersten Parenchyms fast ganz starr und glasartig durchsichtig geworden ist und ihr selbstständiges Contractions-
vermögen eingebiisst hat. Diese Schicht, der Panzer, kann nicht wohl ein Absonderungsproduct des gesammten
Körpers sein, wie Colin annimmt 1 ); denn zwischen dem Panzer und dem innern contractu bleibenden Parenchym
eiebt es keine sichtbare Gränze, beide gehen ganz allmahlig in einander über, und sie hangen so innig zusammen,
dass sie weder durch mechanische Manipulationen , noch durch chemische Einwirkungen von einander gesondert
werden können. Bei Anwendung von Essigsaure, die sich sonst so wirksam zeigt, wenn es sich um die Trennung
innig verbundener Theile handelt, schrumpft der Körper der gepanzerten Infusorien unter den verschiedenartigsten
Aufblähungen, Krümmungen und Verwerfungen des gesammten Parenchyms zusammen, niemals aber hebt sich der
Panzer als ein für sich bestehendes Gebilde ab. Gepanzerte Infusorien sind z. B. Stylonychia, Euplotes. Aspidisca,
Spirochona, Coleps, Peridinium. Prorocentrum und Cryptomonas.

Zwischen den vier, nach der Beschaffenheit des Körperparenchyms von mir unterschiedenen Gruppen von
Infusionsthieren giebt es keine scharfen Gränzen, sondern sie gehen durch zahlreiche Zwischenformen in einander
über, und das Urtheil bleibt oft schwankend, ob man eine gegebene, Form in die eine oder andere Gruppe bringen
soll. Es lässt sich daher die Beschaffenheit des Körperparenchyms nicht zu einem Haupteintheilungsgrunde der
Infusionsthiere benutzen, wie von Ehrenberg und neuerlich wieder von Perty geschehen ist, sondern man wird
davon höchstens bei Aufstellung der Gattungscharactere Gebrauch machen können. Eltrenberg unterschied nur zwei
Kategorien von Infusionsthieren. die gepanzerten und die panzerlosen. Zu den gepanzerten rechnete er auch alle
diejenigen Infusorien . welche entweder ein Gehäuse bewohnen, wie die Gattungen Vaginicola, Cothurnia, Trache-
lomonas. Chaetoglena, Dinobryon und Lagenella, oder auf einer von dem Körper abgesonderten Gallerle aufsitzen,
wie Ophrydium. oder von einer solchen umschlossen werden, wie die Volvocinen. Diese Gebilde können aber doch
unmöglich mit dem Panzer identificirt werden, der stets einen integrirenden Bestandteil des Körpers, und nicht
ein todtes Absonderungsproduct desselben darstellt. Als panzerlose Infusorien wurden alle übrigen metabolischen
und die meisten formbeständigen Infusorien im engeren Sinne zusammengefasst. Abgesehen von diesen logischen
Mängeln, leidet die Eintheilung der Infusionsthiere in gepanzerte und panzerlose auch noch daran, dass sich beide
Gruppen noch immer nicht scharf genug von einander unterscheiden, sondern ganz unmerklich in einander über-
gehen. So sehe ich z. B. nicht ein, warum die Gattung Stylonychia von Ehrenberg zu den panzerlosen Infusorien
gestellt wird, da doch namentlich Stylonych. mytilus eben so entschieden gepanzert ist, als Euplotes charon. Bringt
man aber Stylonychia zu den gepanzerten Infusorien, so muss man auch die nahe verwandte, wenn auch mit einem
etwas biegsamen Körper versehene Gattung Kerona folgen lassen ; diese schliesst sich wieder ganz unmerklich an
die Gattung Uroleptus an , und durch letztere werden wir ebenso allmahlig in die entschieden panzerlose Galtung
Oxytricha hinübergefuhit. Ehrenberg rechnet ferner die Gattung Chlamydodon zu den gepanzerten Infusorien, ihr
Parenchym ist aber nicht im mindesten von dem der Gattungen Paramaecium. Ophryoglena und Nassula verschie-
den, die als panzerlos bestimmt werden.

Perty-) (heilte die Infusionsthiere nach der Beschaffenheil des Körperparenchyms in drei Gruppen, nämlich
in schnellende oder zuckende (Spasticaj , in beharrende Monima) und in formwechselnde (Metabolica). Zu den
erstem werden die Vorticellinen und üphrydinen Ehrenberg's gerechnet; darunter befinden sich auch die nie schnel-
lenden Urocenlrum turbo , Trichodina vorax und grandinella. Die zweile Gruppe umfasst nicht blos die wirklich
formbeständigen, sondern auch sehr entschieden metabolische Infusorien, wie z. B. Trachelius, Amphileptus, Oxy-
tricha, Stichotricha , Urostyla. In die drille Gruppe endlich sind nur die Gattungen Trachelocerca und Lacrymaria
gebracht, die sich doch durchaus nicht hinreichend von den schnellenden Infusorien unterscheiden. Wie wenig die
verschiedenen Modificationen des Parenchyms geeignet sind, zur Basis der Classification der Infusionsthiere zu die-
nen, das lehrt das von Perty aufgestellte System. Nahe verwandte Formen, wie die Oxytrichinen und Euplotinen.

lj Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Band IV S. 259. — i, Perty »Zur Kennlniss kleinster Lebensformen.« S. 137. 141 u. 158.

57

ferner die Trachelinen und Opliryocercinen Perly's, werden weil von einander getrennt, und die heterogensten, wie
Aspidisca und Coleps, Paramaeeium und Blepharisma folgen unmittelbar auf einander.

An dem Parenchym mancher Infusionsthiere lassen sich namentlich durch künstliche Behandlung drei ver-
schiedene Schichten unterscheiden, die aber ohne scharfe Glänzen in einander übergehen. Am leichtesten sind
dieselben bei Vorticellinen, namentlich bei den Gattungen Epistylis und Opercularia, ferner bei Paramaeeium,
Ophryoglena und verwandten Formen nachzuweisen. Behandelt man z. B. Opercularia nutans oder 0. rnicrostoma
mit Essigsaure, so hebt sich im ganzen Umfange des contrahirlen Körpers eine kr\ stallhelle, völlig struclurlose,
elastische, membranarlige Schicht ab, welche eine weit abstehende, bald ganz glatte, bald faltige Hülle um das
übrige, die Form des contrahirlen Körpers beibehaltende Parenchym bildet und mit demselben nur am vordem und
hintern Ende im Zusammenhang bleibt. Diese Schicht bezeichne ich ihrer Slructurlosigkeit svegen nach dem Vor-
gange von Colin 1 ) alsCuticula. Andern innern contrahirlen Parenchym unterscheidet man ferner eine lichtere,
keine körnigen Ablagerungen enthaltende, consistentere Aussenschicht, die eine ziemliche Mächtigkeit besitzt und
eine schwache, der Oberfläche parallele Streifung zeigt. Diese Schicht ist das Rin denparenchy m ; ihre Streifung
rührt wahrscheinlich daher, dass sie selbst wieder aus mehreren concentrischen, von aussen nach innen zu an
Dichtigkeit abnehmenden Lagen zusammengesetzt ist. Den ganzen übrigen, vom Rindenparenchym umschlossenen
Raum füllt continuirlich das breiartige Innen parenchym aus; es ist von körnigen Ablagerungen mehr oder
weniger getrübt und schliesst die verschluckten Nahrungsmittel und deren Zersetzungsproducle ein. Schon an
lebenden Thieren fällt das Innenparenchym durch seine grosse Nachgiebigkeit und Verschiebbarkeit auf; wir sehen
Nahrungsstoffe in dasselbe eintreten und darin eine längere oder kürzere Strecke weit vermöge des ihnen durch
das Spiel der äussern Wimpern ertheilten Impulses fortbewegt werden.

Bei den Paramäcien verhalten sich die drei Schichten des Parenchyms folgendermaassen, wie man am leich-
testen bei Paramaeeium bursaria sehen kann. Die ebenfalls nur durch Anwendung von Essigsäure für sich darstell-
bare Culicula ist eine unebene, mehr einer aufgequollenen Gallerte, als einer scharf begränzlen Membran gleichende,
krystallhelle Schicht, welche die Wimpern trägt und an der ganzen Oberfläche ein sehr regelmässiges, fein chagri-
nirtes Ansehen zeigt. Das Rindenparenchym ist dadurch sehr markirt, dass es von zahllosen, dicht neben einander
und auf der Cuticula nahebei senkrecht stehenden, starren, stabförmigen Körperchen durchsetzt wird, und dass in
ihm dicht unter der Stäbchenschicht zahlreiche Chlorophyllkörner eingebettet liegen, welche die lebhaft grüne Farbe
des Körpers verursachen. Die Spitzen der stabförmigen Körperchen lassen in der Cuticula feine punetförmige Ein-
drücke zurück, und lediglich davon rührt das fein chagrinirle Ansehen derselben her, keineswegs aber von zwei,"
nach entgegengesetzten Richtungen spiralig um den Körper herumlaufenden und sich kreuzenden Liniensystemen,
wie Colin glaubte 2 ) und ich selbst früher annahm 3 ). Mit Unrecfit bestritt Colin die stabförmigen Körperchen im
Rindenparenchym; sie lassen sich durch Quetschen des Thieres ohne Schwierigkeit isolirt darstellen, und sind auch
an lebenden Individuen , wenn man erst mit ihnen vertraut geworden ist, so leicht zu beobachten, dass man sich
nur darüber wundern kann, wie wir sie bei unseren früheren Untersuchungen übersehen konnten.

Das Innenparenchym von Param. bursaria hat dadurch ein ungewöhnliches, aber wie mir jetzt scheint,
unverdientes Interesse erregt, dass dasselbe in einer unaufhörlichen Rotationsströmung begriffen ist, die zuerst
von Focke*) bemerkt wurde und die man seitdem noch nicht genügend zu erklären vermocht hat. Bei dieser Er-
scheinung ist besonders beachtenswert!), einmal, dass die äussersten, an das Rindenparenchym gränzenden Besland-
theile des Innenparenchyms eine viel stärkere Rotation erfahren, als die inneren, welche nur wenig und regellos
unter einander geschoben werden, aber keineswegs ein ganz ruhendes Mittelfeld bilden , und sodann, dass die
Rotation unabänderlich in derselben Richtung erfolgt. Die rotirende Masse bewegt sich nämlich, wie zuerst von
mir nachgewiesen wurde, auf der linken, längeren und gekrümmteren Seite des Körpers aufwärts, biegt dann im
vordem Ende nach rechts um, steigt auf der rechten, kürzeren und gradereu Seite nach abwärts, und wendet sich
dann im hintern Ende wieder nach links. Erwägt man nun, dass in der hintern Körperhälfte und zwar auf der
rechten Seite der kurze trichterförmige Schlund liegt, dass dessen hinteres Ende nach links gekrümmt ist, und dass
durch ihn unausgesetzt, auch wenn das Thier völlig still steht, ein kräftiger Nahrungsstrom in das Innenparenchym
getrieben wird, der nur von den in der Nähe des Mundes stehenden Körperwimpern erregt zu werden braucht, so
muss man in diesem Nalirungsstrome die Ursache der Rotation des Innenparenchyms erkennen; denn er erklärt

I) Zeilschrift für wissenschaftliche Zoologie Band V. S. 420 — 28. — 2) F.bendaselbsl S. 424. — 3) Stein Die Iufusionsthiere.
S. 239. — 4) Isis 1836. S. 786.

S i e i ii , Organismus der lafusionsthiere. 1 ->

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durchaus befriedigend die beiden Hauplmomente dieses Phänomens. Weil der Nahrungsstrom im hintern Ende des
Körpers und zwar von der rechten Seile her in schiefer Richtung in das Innenparenchym tritt , so muss dieses
beständig auf der linken Seite in die Hohe gelrieben werden , und weil der Nahrungsstrom gemäss der Lage des
Schlundes dicht unter dem Rindenparenchym nur auf die äusserste Schicht des Innenparenchyms einwirkt, so
müssen die äussersten Bestandteile desselben in eine stärkere Rotation versetzt werden, als die inneren.

Zu Gunsten der eben vorgetragenen Erklärungsweise des Rotationsphänomens sprechen noch zwei andere
Thatsaehen. Bei Paramaecium aurelia rotirt nämlich ebenfalls das Innenparenchym, jedoch minder energisch und
conlinuirlich, als bei P. bursaria. Dies rührt offenbar daher, dass P. aurelia bei sonst ganz gleichem Körperbau
beträchtlich länger und schmaler ist, als P. bursaria; der bei P. aurelia im hintern Drittel des Körpers eindringende
Nahrungsslrom hat mithin den Widersland einer weil längeren Strecke vom Innenparenchym zu überwinden, als
bei P. bursaria, seine Wirkung muss daher eine schwächere sein. Die zweite Thatsache ist die, dass, sobald sich
im Innern der Paramaecien die voluminösen Keimkugeln entwickelt haben, aus welchen die Jungen hervorgehen, die
Rotation des Innenparenchyms nicht mehr stattfindet ; der Fortbewegung desselben durch den Nahrungsstrom stellen
sich jetzt die Keimkugeln entgegen.

Die breiartige Beschaffenheit des Innenparenchyms und seine grosse Verschiebbarkeit hat neuerlich Lach-
mann zu der Ansicht geführt 1 ), dass dasselbe nicht einen Theil des Körperparenchyms bilde, sondern dass es als
Chymus zu betrachten sei, der den Inhalt einer grossen Verdauungshöhle oder eines Magens ausmache. Als Körper-
parenchjm sieht Lachmann nur unser Rindenparenchym an, welches allein contractu sein soll, die Cuticula bezeichnel
er, was gleichgültiger ist, als die eigentliche Oberhaut der Infusorien; dafür gilt sie auch uns. es wurde aber der
Name Culicula vorgezogen, weil wir mit ihm die Vorstellung von einer slructurlosen Haut verbinden. LaehmawrCs
Anschauungsweise ist bereits von Frey für eine sonderbare erklärt und mit mehreren triftigen Gründen bekämpft
worden 2 ); auch ich muss mich gegen dieselbe auf das Entschiedenste aussprechen.

Es ist bereits daraufhingewiesen worden, wie unmöglich es sei, selbst bei denjenigen Infusorien, an wel-
chen wir durch künstliche Hülfsmittel drei verschiedene Schichten des Parenchyms zu unterscheiden vermögen,
ganz bestimmte, scharfe Glänzen zwischen denselben anzugeben. Bei der grossen Mehrzahl von Infusionsthieren
können aber überhaupt solche Schichten in keiner Weise mehr nachgewiesen werden. Schon bei den gepanzerten
Infusorien bleiben wir zweifelhaft, ob wir den für sich nicht darstellbaren Panzer als eine verdickte, starr gewor-
dene Cuticula, oder nicht vielmehr als ein Verschmelzungsproduct von Cuticula und Rindenparenchym aufzufassen
haben, da ein besonderes Rindenparenchym absolut nicht zu unterscheiden ist. Bei den meisten metabolischen
Infusorien, wie z. B. bei Stentor, Spirostomum , Urostyla, Amphileptus , Trachelius, und vielen formbeständigen,
z. B. Bursaria, Prorodon, Chilodon, Chlamydodon, ist nicht einmal eine besondere Cuticula darzustellen, die wir
doch hier, wie bei allen Infusorien, annehmen müssen, da die äusserste Gränzschicht des Körpers stets augenfällig
resistenter ist, als das übrige Körperparenchym. Letzteres bildet bei den eben genannten Gattungen eine unter-
schiedslose Masse, die nur von aussen nach innen zu ganz allmählig an Dichtigkeit abzunehmen scheint. Die Nah-
rungsmittel werden nach allen Richtungen hin durch dieselbe geschoben, und sie streichen sehr häufig ganz nahe
unter der äusseren Oberfläche hin.

Wie kann man nun von einer Leibeshöhle der Infusionsthiere sprechen, wenn deren Gränzen bei den mei-
sten absolut unbestimmbar sind, und wenn selbst in den wenigen Fällen, wo scheinbar eine Leibeshöhle vorhanden
ist, diese nie für sich, sondern immer nur als ein continuirlich mit organischer Substanz erfüllter Raum beobachtet
werden kann? Lachmann will die Zusammensetzung des Infusorienkörpers auf die des Polypenkörpers zurückführen;
allein die Organisation des einfachsten Polypen (Hydra) ist denn doch noch sehr wesentlich von der der Paramäcien
und Vorticellen verschieden. Bei den Polypen unterscheiden wir stets eine wahre, nach innen zu ganz scharf
umschriebene und durch einen eigenen Epithelialuberzug vom übrigen Körperparenchym abgegränzte Leibeshöhle,
die bald völlig leer ist, bald mehr oder weniger verdaute Nahrungssloffe enthält, aber niemals in der Art mit orga-
nischer Substanz erfüllt ist, dass ihre Gränzen dadurch undeutlich oder gar völlig unangebbar würden.

Wäre bei den Infusionsthieren eine mit Chymus erfüllte Leibeshöhle vorhanden , so müsste bei allen hin-
länglich tief verletzten Individuen der Chymus herausfliessen und zuletzt die leere Leibeshöhle ihrem ganzen Um-
fange nach übersehen werden können. Dies ist jedoch nie der Fall, wie man sich leicht überzeugen kann, wenn

I) Müller's Archiv für Anatomie elc. 1856. S. 35S — 39. — 2) //. Frey Das einfachste thierische Leben. Zürich 1858. S. 43.

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man z. B. eine grosse Stylonycliia inytilus, was nicht schwerhält, quer durchschneidet. Die Schnittfläche bleibt dann
lange unverändert, es legen sich die Ränder derselben nicht etwa an einander, und doch fliesst gar keine Masse
aus dem Innern heraus. Ebensowenig ist dies an zufallig verstümmelten Exemplaren anderer Oxytrichinen zu
beobachten, die zu den alltäglichsten Erscheinungen unter dem Mikroscope gehören. Bei den meisten Infusorien,
welche lebendige Junge gebären, z. B. bei Stylonycliia mytilus, Urostyla grandis, Paramaecium aurelia und P. bur-
saria bilden sich ansehnliche, das ganze Parenchym bis zum Körpercentrum durchsetzende und an der äussern
Oberfläche mit weiter Oeffnung ausmündende kanalartige Lücken, durch welche die im Innern entwickelten Jungen
ausschwärmen (vergl. unsere Taf. VII, VIII und XIV). Auf diesem Wege miisste auch der Chymus, wenn er exi-
stirle, herausfliessen; davon ist jedoch nie etwas zu beobachten.

Lachmann fasste unser Innenparenchym auch deshalb als blossen Chymus auf, weil er an isolirten Parthieen
desselben keine Contractionserscheinungen wahrnehmen konnte; aber an blossen Fragmenten des Rindenparen-
chyms, in welches Lachmann allein den Silz des Contractionsvermögens verlegt, sind ebenfalls keine Contractionen
und Expansionen zu beobachten , sondern immer nur an grössern , noch von der Cuticula zusammengehaltenen
Körperstücken. Die Thatsache, auf welche sich Lachmann beruft, dass nämlich eine Stylonychia , deren innerste
Parenchymmasse von einer Acinete ausgesogen worden war, sich noch bewegte und den begonnenen Theilungs-
prozess vollendete, beweist nicht entfernt, dass das Centrum der Stylonychien aus blossem Chymus bestehen
müsse, sondern sie lehrt nur, dass der Körper auch nach Verlust eines beträchtlichen Theils seiner innern Paren-
chymmasse sein Contractionsvermögen und seine Lebensfähigkeit noch nicht eingebüsst hat.

Es giebt aber auch Thatsachen, welche unzweideutig lehren, dass das breiartige Innenparenchym der Infu-
sorien mit selbstständiger Contractilität begabt sein müsse. Die gepanzerten Infusionsthiere können ihren Körper
nicht von allen Punclen der Peripherie her senkrecht zur Längsaxe zusammenziehen , die verschluckten Nahrungs-
mittel müsslen mithin z. B. bei den Euplolen und Stylonychien, denen ein besonderer Schlund abgeht, in der Nähe
des Mundes im Parenchym liegen bleiben; sie rücken aber nach und nach weiter, theils vorwärts, theils rückwärts.
Freilich werden sie nicht selten von nachfolgenden Nahrungsmassen gedrängt, aber auch ohne dass dies geschieht,
wandern alle verschluckten Stolle mit der Zeit immer weiter nach hinten. Ganz isolirt im Parenchym liegende Kör-
perchen sieht man bei völlig stillstehenden Individuen plötzlich aus ihrem Ort verdrängt werden, was sich nur
durch die Annahme erklären lässt, dass dem Innenparenchym ein selbstsländiges Contractionsvermögen zukommt.
Ferner kann man bei den Vorlicellinen sich sehr leicht überzeugen, dass, während der Körper vollkommen ruhig
ausgestreckt bleibt, unverdauliche Stoffe aus dem Centrum des Körpers sich nach vorn bewegen, ohne von nach-
folgenden Nahrungsballen geschoben zu werden , und so zuletzt nach der Stelle gelangen , an welcher sie nach
aussen entleert werden ] ).

Ich verkenne nicht, dass es auf den ersten Anblick etwas Paradoxes hat, einer äusserst verschiebbaren
breiartigen Substanz, deren Continuität jeden Augenblick durch zwischen dieselbe tretende fremde Körper unter-
brochen werden kann, ein gemeinsames Contractions- und Expansionsvermögen zuzuschreiben; allein man über-
sehe doch nicht, dass diese Substanz nicht isolirt im Cenlrum des Infusorienkörpers liegt, sondern dass sie mit dem
äussern dichtem Parenchym innig verwebt ist und in diesem, so zu sagen, ihre Wurzeln hat. Und sind denn etwa
die völlig sicher conslatirten Erscheinungen am Parenchym der Rhizopoden anderer Art und weniger wunderbar?
Nichts ist bei diesen Thieren gewöhnlicher, als getrennte Theile des Körperparenchyms wieder zusammenfliessen
und als einheitliche Masse wirken zu sehen. Wollen gewisse Rhizopoden, z. B. Actinophrys, Nahrung aufnehmen,
so weicht an einer beliebigen Stelle der Körperoberfläche das Parenchym aus einander, umfasst den zu verzehrenden
Körper und schliesst sich rings um denselben wieder zusammen. Die getrennt aus dem Rhizopodenkörper hervor-
tretenden und sich vielfach verästelnden Pseudopodien verbinden sich leicht unter einander in querer Richtung durch
zahlreiche Substanzbrücken. Letztere dehnen sich oft zu umfänglichen Platten aus, von denen wieder, wie aus
dem eigentlichen Körper, besondere Pseudopodien ihren Ursprung nehmen. Um fremde Körper, die als Nahrung
verwendet werden sollen, fliesst die Substanz der Pseudopodien ebenfalls plattenförmig aus einander, bis ein solcher
Körper ganz eingehüllt ist 2 ). Wahrlich nach solchen Erfahrungen muss auch das letzte Bedenken schwinden, welches
gegen die Annahme, dass die innerste Masse des Infusorienkörpers zum Parenchym gehöre und contractu sei, gel-
tend gemacht werden könnte. Wir werden demnach dem Körperparenchym der Infusionsthiere den fundamentalen

I) Vergl.: Stein Die Infusionsthiere Tat II. Fig. 10. A'. i. — 2) Vergl. Max Schultze: Ueber den Organismus der Polylhalamien

S. 17 und Taf. I. Fig. I.

15*

60

Character beizulegen haben, dass dasselbe den gesammten Raum des Körpers continuirlich erfüllt, und dass es das
Bestreben besitzt, die durch fremde Korper unterbrochene Continuilat wieder herzustellen, sobald dieselben ver-
drängt worden sind.

Auch das chemische Verhalten lehrt , dass das gesammte Körperparenchym der Infusionsthiere nach Abzug
der Cuticula eine untrennbare, unterschiedslose Einheit bildet. Man kann sich davon am leichtesten bei den Vorti-
cellinen überzeugen 1 ;. Behandelt man den Körper z. B. von Vorticella. Carehesium, Zoothamnium, Epistylis, Oper-
cularia mit Jodtinctur, so färbt sich das gesammte Parenchym tief goldgelb, nur die Cuticula bleibt farblos. Ganz
ahnlich ist die Wirkung von Salpetersäure , nur färbt sich das Parenchym weniger intensiv goldgelb. Tränkt man
den Körper mit einer concentrirten Zuckerlüsung, so schrumpft er ausserordentlich zusammen, quillt aber beim
Zusatz eines Tropfens Schwefelsäure noch über seinen ursprünglichen Umfang auf; das Parenchym färbt sich tief
rosenroth . die Cuticula aber bleibt ebenfalls farblos. Kalte Salpeter- und Salzsäure und kalte Kalilauge greifen die
Cuticula nicht an ; werden aber diese Flüssigkeiten im kochenden Zustande angewendet . so wird die Cuticula auf-
gelöst. In concentrirter Schwefelsäure quillt die Cuticula sehr schnell auf und löst sich zuletzt vollständig auf. Aus
diesen Reactionen folgt, dass die Cuticula aus einem der Cellulose und dem Chitin nahe verwandten Stolle bestehen
muss und dass das gesammte übrige Parenchym eine Proteinverbindimg ist.

Die äussere Oberfläche des Körpers vieler Infusionsthiere ist mit seichteren oder tieferen , gleich weit von
einander entfernten und meist sehr dicht auf einander folgenden Furchen versehen, die mit mehr oder weniger
erhabenen Zwischenräumen abwechseln. Sie verlaufen entweder der Länge nach von einem Ende des Thieres zum
andern, z. B. bei Prorodon, oder ziehen sich in schräger Richtung zur Längsaxe rings um den Körper herum, indem
sie mehr oder weniger genau weit ausgezogene Spirallinien um die Längsaxe des Thieres beschreiben, z. B. bei
Loxodes rostrum. Nicht selten kommen zwei nach entgegengesetzten Richlungen verlaufende und sich daher kreu-
zende Systeme von spiralen Furchen vor. z. B. bei Spirostomum ambiguum und Trachelocerca. Manche Infusions-
thiere zeigen zwei ganz verschiedene und nicht in einander übergehende Systeme von Furchen, z. B. Stentor und
Spirostomum virens; andere besitzen nur auf einem Theil der Körperoberfläche, welche dann immer die untere ist,
Furchen, z. B. Chilodon, Chlamydodon und Scaphidiodon. Da die erhabenen Zwischenräume zwischen den Furchen
in der Regel dicht bewimpert sind , so scheinen die Wimpern reihenweis angeordnet zu sein , was jedoch streng
genommen nicht der Fall ist. Bei manchen Vorticellinen, z. B. Epistylis digitalis. Opercularia berberina, ist der Körper
auch im Zustande vollkommener Expansion häutig mit sehr dicht auf einander folgenden und zarten ringförmigen
Furchen versehen. Die Körperoberfläche der gepanzerten Infusorien ist meist ganz glatt, sie zeigt aber grosse Nei-
gung zur Entwickelung scharfkantiger vorspringender Leisten und flugeiförmiger oder dornartiger Fortsätze ; der-
gleichen linden sich z. B. bei Euploles und Aspidisca. Bei einigen Infusorien treten in Folge partieller Verdickung
der Cuticula ganz starre, hakenförmige Fortsätze zum Anklammern auf. nämlich bei Opalina uncinata 2 ; und Opal.
armata 3 ). Noch auffallender ist der Haftapparat von Trichodina pediculus und Tr. mitra 4 :; er besteht aus einem
starren, das hintere abgestutzte Ende des Körpers einnehmenden , uhrrädchenähnlichen Hornringe, von dem eine
ebenfalls hornarlige, aber sehr biegsame und feine quergestreifte ringförmige Membran ausgeht, die die Form
eines Saugnapfes annehmen und auch als solcher fungiren kann. Bei Opalina secans . einer neuen, langen, im
Darmkanal verschiedener Naidinen lebenden Species , entwickelt die Cuticula eine schneidende, hornarlige Längs-
leiste, welche sich vorn vordem Körperende mehr oder weniger weit nach rückwärts erstreckt.

'1 Von den stabförmigen Körperchen im Parenchym der Infusorien.

Unmittelbar unter der Cuticula finden sich bei einer massigen Anzahl von Infusionsthieren eigenlhümliche,
starre, stabförmige Körperchen, welche in transversaler Richtung die äusseren Schichten des Parenchyms durch-
setzen. Sie wurden von Ehrenberg im Jahre I 832 bei Bursaria vernalis entdeckt und sehr kenntlich abgebildet und
beschrieben 5 ). »Die Wimpern,« sagt Ehrenberg in der Erklärung der Abbildungen, »sind bei dieser Form sehr

1) Vergl. Stein Die Infusionsthiere S. 8 1 . — i) M. Schnitze Beilrage zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifswalde 1851.
S. 68. Taf. VII. Fig. 8.9. — 3) Stein Die Infusionsthiere S. 185. Tai' V. Fig. 24. — 4) Ebendaselbst S. \ 74— 75. Taf. VI. Fig. 54 — 57.
"> AbhandJ. der Berliner Acad. von 1833. S. 236 und S. 324. Taf. III. Fig. 4. d.

61

stark und dazwischen liegen kleine prismatische Stäbchen in der Körpersubstanz, wie die von mir neuerlich ent-
deckten Krystalle bei Fröschen und Fischen.« Im Text heisst es: »Verdunstet der Wasserlropfen , welcher das
Thierchen auf dem ObjecUräger des Mikroscopes enthält, so bleibt dasselbe ruhig liegen, wird immer breiter und
fangt, ohne im Wirbeln aufzuhören, an sich aufzulösen. Es berstet an irgend einer Stelle und man sieht dann,
wahrend der Inhalt ausfliesst, die gallertige Haut des Körpers mit den Wimpern wie mit lauter feinen Nadeln und
Stabchen belegt.« Im grossen Infusorienwerke wird in der Beschreibung von Bursaria vernalis S. 329 nur ganz kurz
erwähnt, dass der Körper mit prismatischen kleinen Stabchen durchwirkt sei. und die altern Abbildungen werden
einfach reproducirt.

Ehrenb&rg's Entdeckung blieb ohne weitere Folgen, bis 0. Schmidt im Jahre 1849 die slabförmigen Kör-
perchen wieder zur Sprache brachte; er beobachtete sie bei Bursaria leucas. Paramaecium aurelia und P. caudatum
und verglich sie sehr treffend mit den stabförmigen Körperchen im Parenchym der Turbellarien l ). Schmidt wird
daher gewöhnlich für den Entdecker dieser Gebilde bei den Infusionsthieren ausgesehen, aber mit Unrecht, wie
die vorstehenden Stellen aus Ehrenbery's Schriften beweisen. Im Jahre 1855 besiatiglo Allmann das Vorkommen
der stabförmigen Körperchen bei Bursaria leucas. deutete sie aber als Nesselorgane, weil er beobachtet haben
wollte, dass bei Zusatz von Essigsäure aus der Spitze der stabförmigen Körperchen ein feiner Faden hervortrete 2 ).
Im folgenden Jahre fügte Lochmann zu den bereits bekannten Fallen noch Paramaecium bursaria und die Gattung
Ophryoglena hinzu, auch bemerkt dieser Forscher, dass er in Gemeinschaft mit Claparede bei einem acinetenartigen
auf Campanularien schmarotzenden Thiere dickere, den Nesselorganen der Campanularien täuschend ähnliche Kör-
perchen beobachtet habe 3 ). Ich selbst habe die stabförmigen Körperchen bei Bursaria leucas und B. vernalis.
Ophryoglena atra und 0. acuminata, Paramaecium aurelia und P. bursaria, Pleuronema chrysalis Dujard., Nassula
ornata, Cyclogramma rubens Pertij, Urocentrum turbo, Trachelius ovum, Amphileptus anser, A. meleagris und A. lon-
gicollis angetroffen und darüber im Jahre 1856 auf der Nalurforscherversammlung in Wien einen Vortrag gehalten,
in welchem ich die stabförmigen Körperchen als Tastkörperchen deutete 4 ). Diesem Namen gebe ich auch jetzt
noch vor andern Bezeichnungen den Vorzug, da ich mich noch immer nicht habe überzeugen können, dass die in
Rede stehenden Gebilde den in andern Thierklassen vorkommenden Nesselorganen entsprechen, wohl aber glaube
ich eine Beziehung derselben zum Tastsinn nachweisen zu können.

Die Tastkörperchen sind sehr scharf contourirte , gerade, starre Stäbchen, die sich nach beiden Enden hin
mehr oder weniger scharf zuspitzen , mithin sehr langgezogene spindelförmige Körperchen darstellen. Sie bestehen
durch und durch aus einer ganz homogenen, farblosen, glasartigen Substanz, und es lässt sich an ihnen keine Spur
von einer centralen Höhle erkennen. Ihre Länge beträgt bei Bursaria leucas und Nassula ornata , wo ich sie am
entwickeltsten fand, -j-^tj- bis höchstens x-g-ö". Isolirt man sie durch Zerquetschen des Thieres. so quellen sie bald
nachher auf, besonders wenn viel Wasser hinzutritt, sie werden immer blasser und alldeutlicher, fangen an zu zer-
fliessen und verschwinden zuletzt spurlos. Noch viel schneller lösen sie sich in Essigsäure auf. In allen diesen
Eigenschaften stimmen sie ganz und gar mit den slabförmigen Körperchen der Turbellarien überein, die uns
M. Schnitze geschildert hat 3 ), entfeinen sich dagegen weit von den hei Polypen, Quallen, Würmern und Mollusken
zu beobachtenden Nesselorganen. Letztere werden weder von Wasser noch Säuren aufgelöst und enthalten stets
eine Höhle, die mit einer terminalen Oeffnung versehen ist, durch welche der im Innern erzeugte Nesselfaden
hervortritt.

Mir ist es nie möglich gewesen, ungeachtet ich diesem Gegenstande meine angestrengteste Aufmerksamkeil
widmete, und obgleich mich seit langer Zeit eigene Untersuchungen mit allen Formen der Nesselorgane bei Uydroi-
den und Würmern vollkommen vertraut gemacht haben, an lebenden Infusionsthieren aus den Tastkörperchen Fäden
hervortreten zu sehen. Eben so wenig vermochte ich an den unzählige Male von mir isolirten Tastkörperchen irgend
eine Spur eines faden- oder borstenartigen Fortsalzes zu beobachten. Ich kann daher Allmann nicht beistimmen,
dass die Tastkörperchen Nesselorgane sein sollen. Leider kenne ich Allmann's Arbeit über Bursaria leucas nur aus
dem kurzen Referate von R. Leuckart 6 ,, daraus scheint mir aber hervorzugehen, dass Allmann, wie auch Leuckart,

() Froriep's Notizen von 1849. Band IX. p. 5 und 0. Schmidt Handbuch der vergleichenden Anatomie. Jena 1849. S. 75. —
2) Report of British Association (855. p. (05 und Quarlerly Journal of raicroscop. Society (855. No. XI. p. 177. — 3) Müller' s Archiv
(856. S. 358. — 4) Tageblatt der 32. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Wien (856. No. 3. S. 55. Das Referat ist
sehr ungenau und theilweis unrichtig. — 5) Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien S. (4. — 6j Wiegmanns Archiv für Natur-
geschichte 1856. S. 433 — 34.

Stein, Organismus der infusionslliiere. jß

62

der sich für Allmann' s Ansicht ausspricht, nur dieselbe Erscheinung beobachtet habe, auf die ich schon in meiner
Beschreibung von Paramaeciura bursaria ') aufmerksam machte. Behandelt man nämlich Par. bursaria, Ophryoglena
atra und acuminata und Bursaria leucas mit concentrirter Essigsaure , so treten im ganzen Umfange des Körpers
lange borstenförmige, theils gekräuselte, theils geknickte und regellos durch einander gewirrte Faden hervor. Diese
sind wahrscheinlich für die hervorgeschnellten Nesselfaden gehalten worden ; allein es lässt sich nicht beweisen,
dass sie von den Tastkörperchen ausgehen , da letztere nach der Einwirkung von Essigsaure verschwunden sind.
Wären die langen Borsten wirklich Nesselfäden, so müssten doch ausserdem auch noch die Körperwimpern zu
unterscheiden sein, da dies aber nicht der Fall ist, so kann ich in ihnen nur die widernatürlich verlängerten Körper-
wimpern erkennen. Bringt man die genannten Infusionsthiere durch Einwirkung sehr verdünnter Essigsäure ganz
allmählig zum Absterben, so behalten die Wimpern ihre normale Länge, und es treten zwischen ihnen durchaus
keine längern Fäden hervor, was docli gewiss geschehen würde, wenn die Tastkörperchen Nesselorgane wären.

Dass bei den Infusionsthieren auch wirkliche Nesselorgane vorkommen können , will ich nicht in Abrede
stellen; schon die oben erwähnte Beobachtung von Lachmann und Claparede scheint dafür zu sprechen, und es
wird mir dies auch nach einer eigenen Beobachtung sehr wahrscheinlich, die ich an einem in der Ostsee bei Wismar
aufgefundenen Thiere anstellte , welches in seiner gesammten Organisation die grösste Uebereinslimmung mit Am-
phileptus meleagris des süssen Wassers zeigte. In dem Halstheile dieses Thieres und zwar in dem convexen Seiten-
rande lagen nämlich nahe hinter einander, so wie auch zerstreut im ganzen übrigen Bande des Körpers, transversal
gestellte, den Tastkörperchen sehr ähnliche, aber etwas dickere, länglich ovale Stäbchen, von welchen ich bei meh-
reren Individuen, die in voller Lebensthätigkeit waren, eine die Körperwimpern um das Doppelte überragende,
gradausgestreckte Borste ausgehen sah. Mit noch grösserer Aufmerksamkeit untersuchte ich nun den Amphileptus
meleagris der süssen Gewässer, aber ich fand hier immer nur die gewöhnlichen Tastkörperchen, und niemals konnte
ich über die Wimpern hinausragende Borsten wahrnehmen.

Die Tastkörperchen durchsetzen von der Culicula aus bald in senkrechter, bald in mehr oder weniger schräger
Bichtung das Bindenparenchym und liegen meist gleichweit entfernt und sehr dicht neben einander; sie bilden
zusammen immer nur eine einzige Schicht, nie stehen von aussen nach innen zu mehrere Tastkörperchen hinter ein-
ander. Ganz gleichförmig im ganzen Umfange des Körpers vertheilt und dicht gedrängt neben einander stehen die
Tastkörperchen bei Paramaecium aurelia (wovon ich P. caudatum nicht als besondere Art zu trennen vermag), Par.
bursaria, Pleuronema chrysalis. Ophryoglena atra und 0. acuminata, Cyelogramma rubens, Bursaria leucas, und
Urocentrum turbo. Wird bei der Beobachtung eines dieser Thiere das Mikroscop so eingestellt, das nur der mittlere
Theil der Körperoberfläche im Focus des Instrumentes liegt, so zeigt dieser ein fein chagrinirtes Ansehen, weil jetzt
nur die Spitzen der Tastkörperchen gesehen werden. Bei tieferer Einstellung bleibt der Anblick in der Mitte im
Wesentlichen derselbe, weil hier nur die Querschnitte der Tastkörperchen zur Ansicht gelangen können, nach
aussen zu aber treten die Tastkörperchen als ungleich lange, radiale oder centrifugale Strichelchen auf, die um so
länger werden, je mehr man sich dem Bande nähert. Gelangt man endlich bis zur mittlem horizontalen Durch-
schnittsebene des Thieres, so übersieht man die Tastkörperchen unverkürzt ihrer Länge nach; sie erscheinen nun
als ein den ganzen Band des Körpers säumendes, aus gleich langen queren Sirichelchen zusammengesetztes Band.

Bei Nassula ornata finden sich die sehr ansehnlichen Tastkörperchen zwar auch im ganzen Umfange des
Körpers, sie sind aber viel weiter aus einander gerückt und unregelmässiger vertheilt, indem sie theils in kleinen
Gruppen beisammen liegen, theils ganz vereinzelt stehen. Sie wurden bereits im Jahre 1832 von Ehrenberg 2 ) unter-
schieden, aber irrthümlich für stärkere, zwischen den gewöhnlichen Wimpern stehende Borsten gehalten, obgleich
bemerkt worden war, dass sie beim Zerlliessen des Thieres »wie kurze Nadeln« erscheinen. Amphileptus anser,
womit A. margaritifer zu vereinigen ist. besitzt feine borstenförmige, regellos und vereinzelt im ganzen Körper zer-
streut liegende Tastkörperchen, ausserdem aber noch eine sehr scharf markirte Zone dicht hinter einander liegender
borstenförmiger Tastkörperchen, welche sich an dem gewöhnlich convexen Seitenramie des langen, plattgedrück-
ten, sehr beweglichen Halses von der Spitze desselben bis zu dem an seiner Basis gelegenen Munde herabzieht.
Bei der Flächenansicht des Halses erscheinen die Tastkörperchen als feine transversale Streifung des ganzen vor
dem Munde gelegenen Seitenrandes; ist aber die Kante dieses Seitenrandes dem Beobachter zugekehrt, so sieht
man auf derselben einen schmalen, aus sehr feinen Pünclchen zusammengesetzten Streifen von der Spitze des Halses

I) Stein Die Infusionsthiere S. 240. - - 2) Abhandl. <ler Berliner Academie von 1833. S. 305 und Taf. I. Fig. II.

63

bis zum Munde herablaufen. Eine ahnliche Zone von borstenförmigen Tastkörperchen säumt bei Trachelius ovum
den ganzen convexen Seitenrand des Halses bis zum Munde, im ganzen übrigen Körper fehlen aber die Tastkörper-
chen. Bei Amphileptus longicollis oder doch einer nahe verwandten Art sah ich nur in der gekrümmten Spitze des
Halses eine geringe Anzahl dicht hinter einander liegender Tastkörperchen, ausserdem einzelne zerstreute im Halse
und übrigen Körper. Bei Amphileptus meleagris endlich ist der gesammte Bauchrand und Hinterrand des platt-
gedrückten, blattartigen Körpers mit dicht hinter einander liegenden, transversalen borstenförmigen Tastkörperchen
versehen, am Rückenrande finden sie sich aber nur in den zahnförmigen Vorsprüngen und zwar in einem jeden zu
einem Bündel zusammengehäuft. Ausserdem kommen auch noch unter den beiden breiten Seitenflächen regellos
zerstreute Tastkörperchen vor.

Die Arten der Gattungen Trachelius und Amphileptus benutzen ihren sehr ausdehnbaren und biegsamen Hals
zum Betasten fremder Gegenstände, und zwar wird dazu stets der die Tastkörperchen enthaltende Seitenrand des
Halses verwendet, an dem auch vorzugsweise die Nahrungsstoflfe herab zum Munde treiben. Diese Wahrnehmung
war es, welche mich zunächst auf den Gedanken führte, in den stab förmigen Körperchen der Infusorien Organe
zur Verschärfung des im Uebrigen in der ganzen Oberfläche des Parenchyms verbreiteten Tastsinnes anzunehmen.
Die Tastkörperchen setzen dem Druck, welchen fremde Körper auf die oberflächlichsten Schichten des Parenchyms
ausüben, einen Widerstand entgegen, und dadurch muss die Empfindung in diesen Schichten eine intensivere wer-
den. Dieselbe Bedeutung hat auch M. Schnitze den stabförmigen Körperchen der Turbellarien beigelegt 1 ). Sie bleibt
die wahrscheinlichste, so lange nicht mit Evidenz dargethan werden kann, dass die Tastkörperchen der Infusorien
zusammengesetztere Gebilde sind, als sie nach meinen bisherigen Untersuchungen erscheinen. Als blosse skelet-
bildende Theile des Parenchyms können sie noch weniger aufgefasst werden, denn dann müssten sie in dem so
beweglichen Halse von Trachelius und Amphileptus eher fehlen, statt hier vorzugsweise entwickelt zu sein.

Die Infiisionsthiere, welchen Tastkörperchen zukommen, zeigen dieselben nicht zu allen Zeilen gleich deut-
lich. Ich traf nicht selten Individuen von Paramaecium aurelia, Bursaria leucas und Urocentrum turbo, an denen
keine Spur von diesen Gebilden aufzufinden war; bei andern Individuen unterschied ich sie zwar, sie waren aber
viel weniger scharf begränzt und besassen eine viel geringere Grösse, als bei den normalen Individuen. Es waren
nicht etwa junge Thiere, bei denen die Tastkörperchen fehlten oder unentwickelt erschienen, sondern diese
Beobachtung habe ich nicht selten an den grössten Individuen ihrer Art gemacht. Wir müssen daher wohl anneh-
men, dass sich die Tastkörperchen von Zeit zu Zeit regeneriren. Mochten sie aber in einem Thiere auch noch so
wenig entwickelt sein, stets sah ich sie sogleich in derselben Anordnung auftreten, wie in den Individuen mit nor-
mal ausgebildeten Tastkörperchen. Bei den Turbellarien entstehen die stabförmigen Körperchen in gekernten Zellen,
deren Inneres sich mit einer grösseren oder geringeren Anzahl von Stäbchen erfüllte; bei den Infusionsthieren sah
ich niemals bündelweis vereinigte und von einer gemeinsamen Membran umschlossene Tastkörperchen. Es wäre
daher sehr verkehrt, wenn man aus dem Vorkommen von stabförmigen Körperchen bei Infusorien und Turbellarien
und aus der bei den letztem stattfindenden Entwickelungs weise derselben den Schluss ziehen wollte, die Tast-
körperchen der Infusorien müssten auf dieselbe Weise entstehen und ihr Parenchym müsse demnach aus Zellen
zusammengesetzt sein.

Die so scharf hervortretenden Tastkörperchen haben bisher bei der Systematik der Infiisionsthiere noch
keine Berücksichtigung gefunden, sie liefern aber recht brauchbare Gattungsmerkmale. Infusorien mit und ohne
Tastkörperchen können meiner Ansicht nach nicht in derselben Gattung vereinigt bleiben. Bursaria leucas, womit
B. vernalis vereinigt werden muss , unterscheidet sich nicht blos durch den Besitz von Tastkörperchen sehr auf-
fallend von allen übrigen Bursarien, sondern auch durch kurze stäbchenförmige Zähne im Anfangslheile des Schlun-
des, sowie durch eine ganz gleichförmige Bewimperung. Ich bilde daher aus dieser Art eine neue Gattung Cyrto-
stomum-), die ihren natürlichsten Platz neben der Gattung Nassula findet. Von der letzteren Gattung muss die
Nassula ornata. die allein nit Tastkörperchen versehen ist, abgesondert werden. Ich erkenne in ihr den Repräsen-
tanten einer neuen Gattung Acidophorus 3 ) , in welche auch das von Perty sehr ungenügend beschriebene Cyclo-
gramma rubens zu stellen ist. Die Charactere dieser Gattung sind die Tastkörperchen, ein fischreusenförmiger
Schlund und die gleichförmige Bewimperung. Aus Amphileptus unser und margaritifer hat bereits Duj ardin die
Gattung Dileptus, aus Amphileptus meleagris die Gattung Loxophyllum gebildet; beide Gattungen nehme ich an.

I) A. a. 0. S. 16. — 2) Vergl. Prager Lolos. März I8Ö9. S. 69. — 3) Ebendaselbst.

16*

64

characterisire sie aber schärfer theils nach der oben angegebenen Anordnungsweise der Tastkörperchen , theils
nach der Beschaffenheit des Mundes und Schlundes. Die Gattung Trachelius wird auf T. ovum zu beschranken sein;
die übrigen Trachelien vereinige ich mit dem Reste von Ehrenberg's Amphilepten in der Gattung Amphileptus. Zur
Gattung Paramaecium rechne ich nur Par. aurelia und Par. bursaria Focke (Loxodes Ehbg.).

3. Von den Pigmenten, Fetten und andern körnigen Ablagerungen im Parenchym.

Das Parenchym der Infusionsthiere für sich allein ist immer völlig farblos; dies beweisen nicht blos die
vielen zeitlebens farblos bleibenden Arten, sondern es geht dies auch daraus hervor, dass die gewöhnlich gefärbt
erscheinenden Formen nicht selten in ganz farblosen Individuen auftreten und dass die frühesten Entvvickelungs-
stufen wenigstens aller höheren Infusorienformen ungefärbt sind. Wenn das Parenchym gefärbt erscheint, so rührt
die Farbe stets von besondern Pigmenten her, die in kleinern oder grössern Massentheilchen und in grösserer oder
geringerer Entfernung von einander im Parenchym vertheilt liegen. Die Pigmente werden entweder im Parenchym
gebildet, oder sie stammen von den Nahrungsmitteln ab, durch deren Zersetzung sie frei wurden.

Das verbreitetste Pigment in der Infusorienwelt und wahrscheinlich das einzige , welches im Parenchym
seinen Ursprung nimmt, ist das Chlorophyll. Colin wies zuerst nach 1 ), dass die bei Infusorien vorkommenden
grünen Farbstoffe sich genau ebenso verhalten, wie das Chlorophyll der Pflanzen, namentlich der Algen. Eine hin-
reichend concentrirte Schwefelsäure färbte nämlich den grünen Farbstoff von Stentor. Paramaecium bursaria und
Euglena zuerst spangrün . dann immer intensiver blaugrün und zuletzt unter Auflösung fast blau. Bei den höheren
Infusorienformen tritt das Chlorophyll immer in Form isolirter, scharf begränzter, runder Körner von lebhaft saft-
grüner oder gelbgrüner Farbe auf, die in den äussern Schichten des Parenchyms, in einiger Entfernung von der
Cuticula, und wenn ein Rindenparenchym zu unterscheiden ist, in den inneren Lagen desselben eingebettet liegen.
Ie dichter die Chlorophyllkörner auftreten, um so intensiver erscheint der ganze Körper grün gefärbt. Die reichste
Entwickelung von Chlorophyllkörnern treffen wir bei Paramaecium bursaria. Ophrydium versatile. Stentor poly-
morphus, Bursaria vernalis und Urostyla viridis Taf. XIII. Fig. 13. 14.) an. viel vereinzelter und unregelmässig
vertheilt erscheint das Chlorophyll bei Euplotes palella (Taf. IV. Fig. 9 — I 1 .

Besonders beachtenswert ist es, dass die Entwickelung des körnigen Chlorophylls bei einer und derselben
Art ausserordentlichen Schwankungen unterworfen ist. Ich habe bereits in meiner frühem Arbeit über Paramaecium
bursaria erwähnt, dass von dieser Art gar nicht seilen Individuen vorkommen, welche keine Spur von Chlorophyll
enthalten, und dass diejenigen Individuen, welche lebendige Junge gebähren, stets viel ärmer an Chlorophyll sind 2
Stentor polymorphus tritt häufig sowohl in Individuen mit sehr sparsamen und kleinen Chlorophyllkörnern, wie
auch in ganz chlorophylllosen Individuen auf. Letztere wurden von Eltrenberg als Stentor Roeseli beschrieben,
welche Art also einzuziehen ist; ausserdem ist mit St. polymorphus auch noch der ebenfalls farblose St. Mülleri zu
vereinigen, der sich nur unwesentlich durch die Form des Nucleus unterscheidet, welcher bei den Stentoren sehr
variabel ist. Lachmann und Claparede haben sich bereits für die Zusammenziehung dieser drei Arten in eine aus-
gesprochen, und sie wollen auch noch St. coeruleus, ja sogar St. igneus und niger in den Formenkreis von St. poly-
morphus ziehen 3 ). Hinsichtlich des St. coeruleus bin ich noch schwankend, gebe jedoch zu, dass er eine Varietät
von St. polymorphus sein könne, St. igneus und niger sind aber sicherlich von St. polymorphus verschieden, nur
werden beide in eine Art zusammenzuziehen sein. Wie Stentor polymorphus sich zu St. Mülleri und Roeseli verhält,
grade so verhält sich Bursaria vernalis zu B. leucas , beide sind daher ebenfalls zu einer Art zu vereinigen, die ich
Cyrlostomum leucas nenne. Spirostomum virens, welches Ehrenberg in der Regel mit Chlorophyll erfüllt fand, habe
ich bisher, obwohl sehr häufig, doch immer nur farblos beobachtet. Vaginicola crystallina und Euplotes patella
werden fast ebenso häufig farblos, wie mehr oder weniger mit Chlorophyll erfüllt angetroffen.

Manche Infusionsthiere sind in der Regel farblos, entwickeln aber in gewissen Localiläten reichlich Chloro-
phyll. So sah ich z. B. Spirostomum ambiguum und Sticholricha secunda Perly in Torfgewässern oft ebenso dicht
mit Chlorophyllkölnern erfüllt (vergl. Taf. X. Fig. 12) wie Ophrydium versatile. Auch von Euplotes charon, Coleps

I) Zeitschrift für wissenschafll. Zoologie 1851. Band III. 'S. 264. — 2) Stern Die Infusionsthiere S. 240 und. 244. — 3; Müller,
Archiv S. 358 und Annales des sciences naturelles 1857. IV. Ser. Tome VIII. p. 233.

65

hirtus, Vorticella nebulifera, Epistylis plicatilis, Loxodes rostrum, Amphileptus longibollis und andern gewöhnlich
farblosen Arten sind mir chlorophyllhaltige Formen vorgekommen. .M;m muss sich natürlich bei Beurlheilung des
grünen Körperinhalts hüten, <lass man nicht etwa oft massenhaft verschluckte, kleine, grüne monadenartige Infuso-
rien mit Chlorophyllkörnern verwechselt. Ehrenberg, der bei allen Infusionsthieren, in welchen er Chlorophyllkörner
beobachtete, diese für die Eier derselben ansah, ist darin sehr inconsequent verfahren, dass er die chlorophyllführen-
den Individuen bald als besondere Arten von den ihnen sonst in allen andern Beziehungen vollkommen gleichenden
farblosen trennte (so Sientor polymorphus von St. Mülleri und Roeseli, Bursaria vernalis von B. leucas), bald beide
in einer Art vereinigt Hess, wie Vaginicola crystallina und Spirostomum virens beweisen. Für uns ergiebt sich
dagegen die Regel, dass, wenn sich zwei Infusorienformen nur dadurch von einander unterscheiden, dass die eine
chlorophyllhaltig ist, die andere nicht, wir beide stets als zu einer Art gehörig zu betrachten haben. Hiernach wer-
den noch manche der von Ehrenberg aufgestellten Arten einzuziehen sein, so namentlich: Vorticella chlorostigma,
Lacrvmaria rugosa, Coleps viridis, Amphileptus viridis und Trachelocerca viridis.

Bei den niederen, mit geisseiförmigen Wimpern versehenen Infusionsthieren tritt das Chlorophyll meist
nicht in scharf begranzten Körnern, sondern theils in kleineren oder grösseren verwaschenen Flecken, theils in
einem so äusserst fein vertheillen Zustande auf, dass das Parenchym seiner ganzen Ausdehnung nach gleichförmig
grün gefärbt erscheint, so /.. B. bei Euglena. Chlorogonium, Crvptomonas, Trachelomonas und den Volvocinen. Das
Chlorophyll zeichnet sich bei diesen Thieren auch dadurch aus, dass es eine grosse Neigung besitzt, sich zu Zeiten
in einen rothen Farbstoff umzuwandeln. Eine solche Umwandlung tritt regelmässig bei den befruchteten weib-
lichen Individuen von Volvox globator ein , nachdem sie sich mit einer sternförmigen Cyste umgeben haben (vergl.
S. 37); der grüne Farbstoff wird nach und nach goldgelb, orangefarbig und zuletzt lebhaft ziegelroth. Dasselbe gilt
von dem analogen Lebensstadium des Volvox minor, welches von Ehrenberg als V. aureus beschrieben wurde 1 ).
Auch die ruhenden Formen von Chlamydococcus pluvialis werden durchgangig mit der Zeit dunkelblutroth bis
schmutzigbraunroth: zuerst tritt die Umwandlung der grünen Farbe im Centrum des encystirten Thieres auf, und
von diesem centralen Fleck aus breitet sich die rolhe Färbung immer weiter nach der Peripherie aus. Umgekehrt
verwandelt sich die rothe Farbe wieder in die grüne, wenn der Chlamydococcus aus dem ruhenden in den beweg-
lichen Zustand übergeht. Die bewegliche Form des Chlamydococcus ist sehr gewöhnlich zweifarbig, und zwar
vorherrschend grün mit einem kleineren oder grösseren mittleren rothen Fleck, oder grün und roth gesprenkelt.
Neben ganz grünen und zweifarbigen beweglichen Formen finden sich seltener ganz rothe und bisweilen auch fast
oder ganz farblose 2 ).

Auch bei den Euglenen kann man sich leicht von der Umwandlung des Chlorophylls in einen rothen Farb-
slotT überzeugen. Ich sah häufig encystirte Individuen von Euglena viridis schmutzigrothbraun gesprenkelt oder statt
des gewöhnlichen Augenfiecks mit einem grossen verwaschenen schmutzigrothen Fleck versehen. Ferner kann man
zu gewissen Zeiten alle Uebergange von gewöhnlichen grünen Individuen der E. viridis zu ganz blutrolhen und zu
völlig farblosen verfolgen 3 ). Arten, die blos auf die Farbe gegründet sind, wie Euglena sanguinea und E. hyalina
von Ehrenberg, müssen hiernach als unhaltbar erscheinen. In dem rothen Augenfleck vieler grünen monadenartigen
Infusorien werden wir ferner nichts weiter, als eine örtliche Modification (]e^ gewöhnlichen Chlorophylls erkennen
können. Dass derselbe kein Sehorgan sein kann . beweisen schlagend die Schwarmsporen und Spermatozoon ver-
schiedener Algen (vergl. S. 30). die mit einem eben solchen rothen Pigmentfleck versehen sind. Auf die An- oder
Abwesenheit des rothen Augenfiecks hat Ehrenberg verschiedene Galtungen gegründet, die eben so wenig haltbar
sind, wie die blos auf der verschiedenen Farbe des Chlorophylls beruhenden Species. So unterscheidet sich z. B.
die Gattung Eudorina von der Gattung Pandorina nur dadurch, dass die erstere einen rothen Pigmentfleck führt,
letztere nicht. Ich habe aber bei Prag unter gewöhnlichen Individuen der Pandorina morum oftmals ihnen in allen
übrigen Beziehungen völlig gleiche gefunden, die mit einem sehr scharf ausgeprägten rothen Augenfleck versehen
waren. Ehrenberg hat diese offenbare Varietät der Pand. morum als Eudorina elegans beschrieben.

I) Stein Die Infusionsthiere S. 47. — "2) Man vergl. hierüber besonders die reichen Angaben von Colin Nachträge zur Naturgesch.
des Protococcus pluvialis Nova Acta Acad. Caes. Leop. Car. Vol. XXII. P. II. p. 607 — 764 und von Perty Zur Kennlniss kleinster Lebens-
formen S. 87 — 100 über Chlamydococcus (Hysginum) pluvialis und nivalis. — 3) Fockc Physiologische Studien lieft II. S. 13 und
Taf. IV. Fig. (8. 19. Die Euglena chlorophoenicea Schmarda (Kleine Beiträge zur Naturgesch. der Infusorien Taf. I. Fig. III. I — 7) isl
offenbar nur eine Uebergangslorm von der gewöhnlichen grünen Euglena viridis zu der blutrolhen Varietät . und die Astasia inargaritifera
dieses Forschers (Ebendaselbst Taf. I. Fig. V.) nur eine farblose Euglena

Siein, Organismus der Infusionälhiere. ]~

66

Bei manchen geisseltragenden Infusorien findet sich ein rostgelber oder gelbbrauner Farbstoff, der eben-
falls theils sehr fein und gleichförmig durch das Parenchym verlheilt ist. theils unregelmässige grössere und kleinere
verwaschene Flecken und Streifen bildet. Es ist dies offenbar dieselbe Modification des Chlorophylls, die bei den
Bacillarien so verbreitet auftritt. Das gelbbraune Chlorophyll findet sich z. B. bei vielen Arten von Peridinium . bei
Glenodinium cinctum, Dinobryon sertulana, Prorocentrum micans und Mallomonas Ploeslii; es kommt häufiger bei
Meeresbevvohnern, als bei den in süssen Gewässern lebenden Formen vor, wie die vielen braunen Peridiniumarten
des Meeres lehren. Zwischen grünem und braunem Chlorophyll giebt es vielfache Uebergänge, ja ein und dieselbe
Art kommt in derselben Localität bald grün, bald gelbgrün, bald rostfarbig vor, z. B. Glenodinium tabulatum. Von
dem rostfarbigen Peridinium tripos beobachtete ich in der Ostsee einmal ein intensiv grünes Individuum. Auch bei
Thieren mit braunem Chlorophyll finden sich sogenannte rothe Augenflecke, z. B. ein sehr grosser, hufeisenförmiger
blutrolher, aber auch häufig ganz unregelmässiger und verwaschener bei Glenodinium cinctum. Bei ruhenden For-
men dieses Thieres sah ich mehrmals den braunen Farbstoff fleckenweis in einen schmutzig blutrothen umgewandelt.

Die nicht durch im Parenchym erzeugtes Chlorophyll bedingten Farben der höheren Infusionsthiere rühren
zum grossen Theil von den zersetzten Nahrungsstoffen her. Becht augenfällig ist dies bei denjenigen Infusorien der
Fall, deren Nahrung vorzugsweise in Oscillarien besieht, wie namentlich bei allen Arten der Gattung Nassula im
Sinne Ehrenberg's und bei Cyclogramma rubens Perly. Das Parenchym dieser Thiere zeigt meistens eine mehr oder
weniger intensive, ganz gleichmässige roslgelbe oder bläulichrothe Färbung und ausserdem finden sich gewöhnlich
zahlreiche, kleinere und grössere rundliche Kugeln von schwarzblauer, violetter, indigoblauer, spangrüner, pur-
purrother, ziegelrother und gelber Färbung in den verschiedensten Nuancen im Parenchym zerstreut, die den Thieren
ein prachtvolles Aussehen verleihen, so namentlich der N. ornata , bei der die farbigen Kugeln von beträchtlichem
Umfange sind. Beim Zerquetschen der Thiere sieht man, dass die farbigen Kugeln flüssige Tropfen sind, die leicht
mit benachbarten zu grösseren Tropfen zusammenfliessen. Gleichzeitig finden sich gewöhnlich im Innern des Kör-
pers theils noch ganz unveränderte Oscillarienfäden , theils Haufen von kleinen Bruchstücken derselben. Letztere
sind von einem rundlichen Hofe von weinrother oder blauer Flüssigkeit umgeben, wie Ehrenberg bereits ganz richtig
bei Bursaria vernalis beobachtet hat 1 ,. Offenbar rührt der farbige Hof von der Verdauung des Oscillarienfadens her,
dessen grüner Farbstoffsich theilweis in eine bläulichrothe Flüssigkeit umwandelte, die in das umgebende Paren-
chym austrat. Die ausgeschiedene Flüssigkeit durchläuft nach und nach die verschiedensten Farbennüancen und
durchdringt zuletzt in der rostgelben Modification gleichförmig das ganze Parenchym. Ein Theil der farbigen Ku-
geln , welche durch Zersetzung der Oscillarien frei werden , wird mit den unverdaulichen Nahrungsiesten durch
den After ausgeworfen.

Auf die eben angegebene Weise hat unlängst auch Colin den Ursprung der farbigen Kugeln bei Nassula
elegans erklärt 2 ) und zu Gunsten dieser Erklärung noch besonders hervorgehoben, dass der grüne Farbstoff der
Oscillarien, das sogenannte Phytochrom, an den Oscillarien selbst alle jene Farbennüancen durchlaufe, welche die
Kugeln im Innern der Nassulaarten zeigen; ferner dass Wasser, in dem Oscillarien faulen, sich violett und blau
färbe und dass das Papier, auf dem man diese Algen trockne, einen blauen Rand erhalte. Hiernach muss die von
Ehrenberg aufgestellte Ansicht (vergl. oben S. 14), dass die farbigen Kugeln im Innern von Nassula elegans und
ornata und von Bursaria vernalis eigentümliche, von den Thieren abgesonderte Verdauungssäfte seien, als ganz
unhaltbar erscheinen. Vergebens wird man bei diesen Thieren nach dem besonderen Absonderungsorgan, welches
im vorderen Körperende liegen soll, suchen. Nassula elegans zeigt zwar hier sehr häufig eine Anhäufung von
schwarzblauen Kugeln, aber sie sind von keinem drüsenartigen Organe umschlossen. Zur Annahme eines von vorn
nach rückwärts verlaufenden Ausführiingsganges des vermeintlichen Absonderungsorganes gaben ohne Zweifel die
drei längs des Rückens hinter einander liegenden contractilen Behälter Veranlassung, welche durch eine gefässartige
Verbindung mit einander zusammenhängen. Zur Zeit, als Ehrenberg die Lehre von einem besonderen Verdauungs-
saft aufstellte, waren ihm die contractilen Hohlräume der Infusorien noch nicht bekannt.

Eine gleichmässige Färbung des Parenchyms findet sich noch bei manchen anderen Infusionslhieren. So ist
Chlamydodon Mnemosyne bald grünlich und rosenroth, bald orangefarbig, Oxytricha ferruginea rostroth, Oxytricha
rubra ziegelroth (nach Ehrenberg) . Loxodes rostrum in torfigen Gewässern dunkelkaffeebraun . Stentor coeruleus
graublau bis fast spangrün, Stentor niger ziegelroth, violett oder schmutzigbraun. Ophryoglena acuminata gelb-

t) Ehrenberg Die Infusionsthiere Taf. XXXIV: Fig. VII. 3. ,'i. v. — 2) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1857. Band IX.
S. fi.'t — 45. • .

67

braun, 0. atra schwärzlich, Blepharisma persicinum Perty (ßursaria laterititia Ehbg.) pfirsichblüthroth, Leucophrys
sanguinea blutrolh (nacli Ehrenberg). Eigentliche färbende Molecüle sind in diesen Fällen entweder gar nicht zu
unterscheiden, oder es sind doch nur ganz feine Pünctchen vorhanden, wie z. B. bei Stentor coeruleus. Die meisten
der genannten Arten kommen auch ganz farblos vor, z.B. Oxytricha ferruginea, Chlamydodon Mnemosyne, Loxodes
rostrum, Ophryoglena acuminata und Blepharisma persicinum; die farblosen Individuen der letzteren Art hat Perty
als Bleph. hyalinum 1 ) beschrieben. Höchst wahrscheinlich wird die Färbung all dieser Infusorien nur durch Zer-
setzungsproduete ihrer Nahrungsmittel bedingt.

Im Parenchym aller Infusorien finden sich mehr oder weniger beträchtliche Ablagerungen von festen oder
flüssigen Fetten, die leicht an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen zu erkennen sind, in Folge dessen sie sehr %
dunkel contourirt erscheinen. Sie bilden stets abgerundete Massen und zwar sehr verschieden grosse, feste Körner
oder flüssige Tropfen, seltener compacte , breite, stabartige Körper mit abgerundeten Kanten und Ecken, welche
abgeriebenen Seifenstücken ähnlich sehen. Letzteres ist bei verschiedenen Arten von Euglena (E. acus, longicauda.
spirogyra, deses, viridis) und namentlich bei Amblyophis viridis der Fall 2 ). Ehrenberg deutete die Fetttafeln dieser
Thiere als Samendrüsen ; allein bei allen ist ausserdem noch ein besonderer Nucleus (die Samendrüse Ehrenberg's)
vorhanden, den auch Ehrenberg selbst schon bei Amblyophis unterschied.

Nach reichlicher thierischer Nahrung treten die stärksten Anhäufungen von Fettmassen im Parenchym der
Infusorien auf, und die Farbe und Durchsichtigkeit desselben wird dadurch sehr wesentlich verändert. In einem
recht auffallenden Grade ist dies bei Bursaria flava zu beobachten , dessen Nahrung hauptsächlich in den Weich-
theilen abgestorbener, faulender thierischer Körper besteht. Hat dieses Thier längere Zeit gefastet, so ist es völlig
farblos und sehr durchsichtig, fand es dagegen reiche Nahrung, so ist das ganze Parenchym dicht mit grossen
schmutziggelben Fett- oder Oelkugeln erfüllt, und diese sind die Ursache, dass das Thier bei auffallendem Lichte
ganz undurchsichtig und kreide- oder röthlichweiss, bei durchfallendem Lichte dagegen schmutzig ockergelb, braun-
gelb oder leberbraun erscheint. Aehnliche grosse Oelkugeln finden sich sehr häufig auch bei Prorodon teres, sie
ertheilen jedoch dem Thiere eine weniger dunkle Farbe. Dileptus anser Duj. sah ich oft von Oeltropfen schmutzig
graubraun. Bei Urostyla grandis und noch häufiger bei U. Weissei finden sich sehr' gewöhnlich überaus kleine,
schwefelgelbe oder braungelbe Oelbläschen , die unmittelbar unter der äussern Oberfläche theils zerstreut, theils
dicht gedrängt hinter einander in Längsreihen liegen (Taf.XIII. Fig. 1 . 4. 6. 8. 1 und Taf. XIV. Fig. 4). Sie ertheilen
dem ganzen Thier eine Schwefel- oder braungelbe Farbe. Die inneren Schichten des Parenchyms enthalten gewöhn-
liche, farblose Fetlkörner. Manche Infusionsthiere sind zeitweis so dicht mit ganz feinen, für sich betrachtet farb-
losen Feltkörnchen erfüllt, dass sie bei durchfallendem Licht fast ganz schwarz erscheinen, z. B. Trachelius ovum.
Opercularia arliculata; bei auffallendem Lichte sind sie kreideweiss.

Die Fettkörner finden sich nicht immer regellos im Parenchym vertheilt, sondern häufig vorzugsweise in
gewissen Körpergegenden abgelagert. Bei den Vorticellinen , namentlich bei Epistylis und Opercularia, zeigen sie
sich besonders im hintern Körperende aufgespeichert 3 ). Bei den Oxylrichinen bilden sie meist eine dichte, breite
Zone längs des linken Seitenrandes (vergl. Taf. VI. Fig. I. Taf. VII. Fig. 9—11. Taf. IX. Fig. I. Taf.XIII. Fig. 2. 3).
Bei Oxytricha pellioneüa kommt ausserdem noch constanter ein ziemlich scharf umschriebener rundlicher Haufen
von sehr feinen Fettkörnchen im vorderen und hinteren Körperende vor, in dessen Centrum fast immer ein sehr
grosses, kugliges, von einem hellen Hof umgebenes Fetlkorn eingeschlossen liegt (Taf. XL Fig. 13. f. f. Fig. 14.
17. 18). Wären diese Körnerhaufen nur in dem vorderen Körperende vorhanden, so könnte man versucht werden,
an ein Auge zu denken und das centrale Fetlkorn als Krystalllinse zu deuten. Bei Uroleptus violaceus findet sich
im vorderen Körperende ein ähnlicher, ziemlich scharf umgränzter Körnerhaufen . jedoch ohne centrales Fetlkorn.
während im hinteren Körperende die Fetlkörnchcn regelloser zerstreut liegen (Taf. XL Fig. 6. f.f und Fig. 7. 8).

Auch der bei den Arten der Gattung Ophryoglena im vorderen Körperende vorkommende, schwärzliche
(0. atra und acuminata oder rothbraune (0. flavicans) sogenannle Augenfleck ist nichts weiter als eine locale, in
Form und Umfang variirende Anhäufung von sehr kleinen, stark lichlbrechenden Körnchen, wie man sich leicht beim

t) Da Blepharisma persicinum und hyalinum zusammenfallen, so muss der Ehrenberg'sche Speciesname lateritia wieder eintreten.
— 2) Man vergl. die gute Darstellung von Pocke Physiologische Studien Heft 2. Taf. IV. Fig. "> I . ii. Die Arten der Galtung Euglena sind
noch nicht befriedigend festgestellt; Focke geht aber in der Zusammenziehung der Ehrenberg' sehen Arten offenbar zu weil. Nach ihm soll
auch Amblyophis viridis nur eine Entwickelungsform von Euglena viridis sein. — 3) Vergl. Stein »Die Infusionsthiere« Taf. I. Fig. I. g.
Taf. II. Fig. f . i. Taf. V. Fig. 31. h

17*

68

Zerquetschen der Thiere überzeugt. Ob die Körnchen Fettkörnchen sind, lasse ich dahin gestellt sein; ein grösseres
centrales Korn ist niemals zu beobachten. Zu demselben Ergebniss ist auch bereits Lieberkühn gelangt 1 ). Dem von
diesem Forscher hei Ophryoglena flavicans und Bursaria flava entdeckten uhrglasförmigen Organe 2 ) , welches ich
bei dem letzteren Thiere aus vielfacher eigener Anschauung kenne, dürfte wohl kaum eine tiefere Bedeutung zukom-
men. Auffallend ist allerdings sein constantes Vorkommen und seine in allen Individuen sich sehr gleich bleibende
Gestalt. Das uhrglasförmige Organ von Burs. flava zeigte sich mir als ein sehr kleines, dunkel contourirtes, hyalines
Napfchen mit sehr dickwandigem Boden . dessen Querdurchmesser seilen mehr als T -f^" betrug ; es lag stets dicht
neben dem Munde, an der obern Wand des kurzen, weiten Schlundrohres und kehrte die offene, concave Seite
nach oben und vorn. Der optische Eindruck des uhrglasförmigen Organs ist ganz und gar der von gewöhnlichen
Fettkörnern , wie sie in seiner unmittelbaren Umgebung vorkommen, ja in gewissen Lagen ist es von solchen gar
nicht zu unterscheiden. Wahrend es im Profil gesehen einer planconvexen, von der planen Seite her seicht aus-
gehöhlten Linse gleicht, erscheint es bei der Ansicht auf die letztere wie ein rundes, von doppelten Contourlinien
eingefassles Fettkorn. Bei Öxytricha pellionella ist das centrale, in dem vordem und hintern Körnchenhaufen gele-
gene grosse Feltkorn, abgesehen von dem hellen Hofe, von dem es umgeben ist, meist auch von doppelten Contour-
linien begranzt ; vielleicht ist es auch von der einen Seite her etwas ausgehöhlt.

Nicht selten treten im Parenchym der Infusorien und zwar meist an Stellen, wo sich weniger dichte körnige
Ablagerungen finden, isolirte, grosse und sehr dunkel contourirte Fetlkugeln auf, welche von einem mehr oder
weniger weit abstehenden hellen Hofe eingefasst sind. Am häufigsten sind dergleichen Fettkugeln, welche einiger-
maassen einem Gehörbläschen mit einem Otolithen ähneln , im vordem und hintern Körperende von Stylonychia
mytilus zu beobachten (vergl. Taf. VI. Fig. I — 3. f. f. und Taf.VIIl. Fig. 3. 4. fij. Man kann hier aber auch leicht
alle Uebergänge von gewöhnlichen Fettkörnern zu solchen mit einem ganz schmalen Hofe bis zu den grössten
Kugeln mit weit abstehendem Hofe verfolgen. Der helle Hof rührt höchst wahrscheinlich daher, dass die Fettkugel
an der Peripherie in der Schmelzung begriffen ist; das aufgelöste Fett vermag sich nicht sofort mit dem wasser-
haltigen Parenchym zu mischen , es häuft sich einstweilen rings um die Fettkugel an und wird dann nach und nach
von dem benachbarten Parenchym aufgenommen. Ganz ähnliche , von einem weit abstehenden Hole eingefasste.
sehr dunkel contourirte Kugeln iinden sich in grösserer oder geringerer Anzahl bei Loxodes rostrum ; sie liegen hier
in einer Reihe parallel dem convexen Rückenrande des Thieres und im vordem Unde meist dicht hinter einander.
Joh. Müller machte zuerst auf sie aufmerksam 3 ;; er beschrieb sie als eigene blasenartige Organe mit centralen, run-
den Körperchen, was sie sicherlich nicht sind.

Hin und wieder kommen endlich im Parenchym auch kleine, eckige, spröde, dunkelgerandefe, durchsichtige
Körperchen vor. die sehr unentwickelt gebliebenen Krystallen ähnlich sehen. Sie fehlen bei Paramaecium aurelia
fast nie und liegen regellos im ganzen Körper zerstreut; im vordem und hinlern Körperende sind sie meist in grös-
serer Anzahl und in kleinen Gruppen zusammengehäuft vorhanden. Bei Param. bursaria sah ich sie mit den Excre-
menten nach aussen entleert werden. Auch bei Euplotes charon und manchen andern Infusorien sind sie eine
gewöhnliche Erscheinung; vielleicht stellen sie eine Art Hnrnkörperchen dar. — Bei Polytoma uvella finden sich
nach den Untersuchungen von A. Schneider 11 ) bald nur im hintern Körperende angehäuft, bald durch das ganze
Parenchym massenhaft vertheilt dunkelcontourirle Körnchen, die beim Zusatz von Chlorzinkjod etwas zerfliessen
uud sich schön blau färben. Diese amylonartigen Körper, welche nicht von aussen aufgenommen zu sein scheinen,
verwandeln sich zuweilen in ein blaues, indigofarbiges Pigment.

4. Von den Bewegungsorganen und der darauf zu gründenden Eintlieilung

der lnfusionstlüere.

Das allgemeinste und wesentlichste Locomolionsorgan der Infusorien , durch welches oft ganz allein die
Ortsveränderungen vermittelt weiden , sind die Wimpern. Unter diesem Namen begreifen wir sämmtliche von
der Culicula und deren nach innen sich erstreckenden Fortsetzungen entspringende, linear- conische Fortsätze,

I) Müllers Archiv 1856. S. ii — 23. - - 1) Ebendaselbst S. 22. — 3) Monatsberichte der Berliner Acaderaie 1856. S. 389. —
i ! Schneider Beitrüge zur Naturgescli. der Infusorien. Müllers Archiv 1854. S. 193.

69

welche schnell hinter einander in schwingende oder wirbelnde Bewegung verselzt werden können. Die Wimpern
bieten hinsichtlich ihrer relativen Lange und Dicke bei den verschiedenen Infusorienformen die auffallendsten Ver-
schiedenheiten dar; sie erscheinen bald als ganz feine Härchen, bald als längere oder kürzere, stärkere oder
schwächere Borsten , bald als dicke, gerade, geschlängelte oder hakenförmig gekrümmte Griffel, bald als lange
Geissein. Scharf begränzle Arten von Wimpern lassen sich jedoch in keiner Weise aufstellen; die extremsten For-
men gehen durch zahllose Zwischenglieder allmahlig in einander über. Im Allgemeinen lässt sich nur sagen, dass
die Wimpern um so zartere Härchen sind, je dichter sie zusammengedrängt stehen; je zerstreuter sie auftreten, um
so mehr nehmen sie die Form von Borsten und Griffeln oder von Geissein an.

Die geisselartigen Wimpern sind allein auf die niederen, monadenähnlichen Infusorien beschränkt; die bor-
sten-, haken- und griffel förmigen Wimpern kommen vorzüglich bei ihn Familien der Oxytrichinen , Euplotinen und
Aspidiscinen vor. Auch die lediglich auf einzelne kranzförmige oder spirale Zonen beschränkten Wimpern der Vor-
licellinen. Ophrydinen und Trichodineen sind meist langhaarig bis borstenfönnig, ja bisweilen selbst griffel form ig,
wie namentlich bei manchen im Meere lebenden Arten der Gattung Halferia Duj. Die übrigen Infusionsthiere sind
entweder nur mit sehr feinen und dichtstehenden Wimpern versehen, oder sie besitzen ausser diesen noch eine
Zone längerer borslenförmiger Wimpern, welche stets am Munde endigt und demselben die Nahrungssloffe zutreibt.
Ich werde die Wimpern dieser Zone als ad orale Wimpern bezeichnen.

Die feineren Körperwimpern sind an lebenden filieren oft sehr schwer direct zu beobachten, bringt man die
Thiere aber sehr allmahlig durch Zusatz von verdünnten Säuren, namentlich von schwacher Essigsäure oder von
verdünnter Jodtinctur zum Absterben, so wird man sich stets, wenn auch nicht gleich beim ersten Versuche, selbst
die kürzesten und zartesten Wimpern zur Anschauung bringen. Wendet man zu starke Reagentien an, so schrumpfen
die Wimpern entweder bis zur Unkenntlichkeit zusammen, oder sie dehnen sich auch wohl übermässig aus. Ohne
genaue. Kenntniss der Bewimpeiungsverhältnisse bleibt die Bestimmung vieler Infusorien, namentlich solcher, die
sonst keine auffallenden äussern Merkmale besitzen, durchaus unsicher, und noch weniger vermag man einem Infu-
sionsthier, dessen Bewimperung nicht genügend erforscht ist, einen bestimmten Platz im Systeme anzuweisen. Aus
diesem Grunde ist mit den meisten Darstellungen , welche die altern Forscher von den von ihnen beobachteten
Infusorienformen gegeben haben, so wenig anzufangen, selbst Ehrenberg's Abbildungen lassen in Bezug auf die
Bewimperung der Infusorien noch sehr viel zu wünschen übrig. Es sind nicht blos die feineren Körperwimpern
oft übersehen worden, z. B. bei den Gattungen Enchelys, Trichoda, Lacrymaria. Trachelocerca, Phialina und sonst
bei einzelnen Arten, sondern auch die Zahl und Stellung der grobem Wimpern ist meist sehr unvollständig oder
geradezu falsch angegeben, wie wir namentlich bei den Oxytrichinen und Euploten sehen werden. Noch viel
mangelhafter hat Perlt/ die Bewimperung dargestellt.

Ehrenberg wollte vier verschiedene Arten von Bewegungsorijanen bei den Infusorien unterscheiden 1 ), näm-
lich Wimpern (ciliae), Borsten (setae;, Griffel (styli) und Haken (uncinij; die geisselartigen Wimpern sah er für Rüssel
an. Die Wimpern wurden als wirbelnde, auf einer zwiebelarlig verdickten Basis sitzende Haare bestimmt, welche
entweder mit der Zwiebelbasis ein Continuum bilden otler in dieselbe eingelenkt sein sollten und daher von ihr abfallen
könnten. Eine geringe schwankende Bewegung der Zwiebelbasis in ihrer Gelenkpfanne oder um ihren Befestigungs-
punet. welche Ehrenberg durch die Annahme von je zwei mit der Basis in Verbindung stehenden Muskeln erklärbar
fand soilte die Ursache der Wirbelbewegung sein und bewirken , dass die Spitze der Wimpern fortwährend sehr
schnell einen grösseren Kreis beschreibe. Unter Borsten wurden den Wimpern ähnliche steife bewegliche Haare
verstanden, die nicht zum Wirbeln, sondern nur zum Stützen und Klettern verwendet würden. Die Griffel delmirt
Ehrenberg als nicht wirbelnde, gerade, dicke Borsten ohne zwiebelartige Basis, welche wie die Schwanzfedern der
Vögel am hintern Körperende auf der Bauchseite sitzen und ebenfalls zum Stützen und Klettern dienen. Die Haken
endlich sollten nicht wirbelnde , aber allseitig bewegliche, hakenartig gebogene, dickere und kürzere, auf einer
Zwiebelbasis sitzende Borsten sein, welche auf der Bauchseite die Stelle der Fusse sehr anschaulich verträten.

Zu der Annahme von viererlei verschiedenen Bewegungsorganen haben die bei den Oxytrichinen und Eu-
plotinen vorkommenden Wimperformen Veranlassung gegeben, die Ehrenberg mit Recht zur Unterscheidung von
Gattungen benutzte; er hat dieselben jedoch bei keiner einzigen Form hinlänglich genau beobachtet, und deshalb
sind seine Gattungsdiagnosen unhaltbar. Die Gattung Slylonvchia soll nach Ehrenberg alle vier Arten von Bewe-

)J Abhandlungen der Berliner Acad. vom Jahre 1831. S. 29 — :s I und Ehrenberg Die Infusionsthierchen S. 3G3.

S i e i ii , Organismus der Infusionsthiere. i !>

70

gungsorganen besitzen. Als Wimpern werden hier allein die sich an beiden Seiten des Körpers herabziehenden
Wimpern (Taf. VI. Fig. 1. r. r.) und die adoralen Wimpern (I. p.) angesehen; die keineswegs gleichartigen, bald
gerad ausgestreckten, bald hakenförmig gekrümmten , griffeiförmigen Wimpern neben der Mittellinie der Bauchseite
(st. b. b.) bezeichnet Ehrpnberg als Haken, die fünf dahinter in einer Querreihe stehenden dicken, meist gerad aus-
gestreckten Wimpern (a.) als Griffel, die drei langen terminalen Wimpern (s.) endlich als Borsten. Ein Blick auf
meine Abbildungen muss schon die Ueberzeugung gewähren, dass diese verschiedenen Körperanbängsel nur Modi-
ficationen eines und desselben Organs, dass sie nur Wimpern sein können, und dass es unmöglich ist, sie nach
ihrer Form in scharf gesonderte Arten zu trennen. Sie können aber auch sammtlich in wirbelnde Bewegung versetzt
werden, und ich muss Ehrenberg's Behauptung, dass Haken, Griffel und Borsten nicht wirbelten, entschieden ent-
gegentreten. Die Griffel sind wahrend des Schwimmens oft in heftig vibrirender Thätigkeit und unterstützen dann
die stets lebhaft wirbelnden Bewegungen der Hakenwimpern; in ihrem gewöhnlichen ausgestreckten Zustande wirken
sie durch Drehung nach links oder rechts zusammen als Steuerruder. Auch an ganz stillstehenden Thieren sieht
man häufig alle oder einzelne Griffel sich plötzlich heftig nach vorn umbiegen (Taf. VIII. Fig. 1 und Taf. X. Fig. 4)
und sie gleichen dann vollkommen den vor ihnen stehenden Haken. Von den drei terminalen Borsten beobachtete
ich ebenfalls nicht selten die eine oder andere in der lebhaftesten Rotation um ihren Anheftungspunct, in der Art,
dass die Borste einen Kegelmantel beschrieb. Zum Klettern werden übrigens nicht blos die Haken und Griffel,
sondern oft auch die Randwimpern verwendet.

Es ist feiner unrichtig, dass Wimpern, Haken und Borsten mit einer Zwiebelbasis versehen sein sollen, die
Griffel aber nicht. Eine Zwiebelbasis ist nirgends vorhanden und noch weniger Muskeln, die dieselbe regieren; alle
wimperarligen Bewegungsorgane, welches auch ihre Form sein mag, sind vielmehr stets unmittelbare Auswüchse
der Cuticula und als solche ganz homogene, solide, hyaline Gebilde, welche mit ihrer sich allmählig verbreiternden
Basis continuirlich und ohne irgend eine bemerkbare Gränze in die Cuticula übergehen. Zu Ehrenberg's Vorstellung
von einer besondern, mit der Cuticula gelenkig verbundenen zwiebelartigen Basis mag ein doppelter Umstand
Veranlassung gegeben haben. Krümmt sich nämlich eine stärkere Wimper über ihren Anheftungspunct nach vor-
wärts (man vergleiche z. B. die zwei Reihen hakenförmiger Wimpern auf Taf. V. Fig. I und 2, feiner die linke
Randwimperreihe auf Taf. VI. Fig. I oder die eine der mittleren Wimperreihen auf Taf. X. Fig. 14 und 15), so
erscheint der ungekrümmt bleibende Grundlheil als ein besonderer rundlicher Abschnitt; dass ein solcher jedoch
nicht existirt, lehren alle gerad ausgestreckten, der Körperoberfläche anliegenden Wimpern, am deutlichsten aber
die fünf sogenannten Griffel. Sodann zeigt sich nicht selten um die Basis der drei terminalen Borstenwimpern von
Stylonychia mylilus, sowie auch an den Wimpern des Hinterrandes bei Euplotes charon , ein mehr oder weniger
deutlicher ringförmiger Eindruck, der allenfalls für eine Gelenkpfanne gehallen werden kann; er rührt jedoch ledig-
lich daher, dass die starre Wimper sich nur zufällig ein wenig in das nachgiebigere Körperparenchym an ihrer Basis
eingesenkt hat.

Viel wesentlicher als die Form der Wimpern ist für die Oxytrichinen, Euplotinen und Aspidiscinen die
Gruppirung derselben , die für die einzelnen Gattungen vortreffliche Charactere darbietet. Bei allen findet sich eine
nach links gekrümmte bogenförmige Zone von adoralen Wimpern (Taf. III. Fig. 4. o. Taf. IV. Fig. 7. I. p. Taf. VII.
Fig. 1 . 1. p.). Zu beiden Seiten des Körpers zieht bei den Oxytrichinen eine dichte Reihe borstenförmiger Wimpern
herab (Taf. VI. Fig. 1. r. r.) ; diese bezeichne ich als Randwimpern. Beide Randwimperreihen gehen am Hinter-
rande entweder in einander über (Taf. IX. Fig. 17. Taf. X. Fig. 5. 7), oder sie sind hier unterbrochen und dann
zeigen sich in dem Zwischenräume drei längere borslenförmige Wimpern (Taf. VI. Fig. 1. 5), die Schwanz Wim-
pern; es sind dies die Borsten Ehrenberg's. Die Aspidiscinen besitzen keine Randwimpern, die Euplotinen meist
einige wenige, griffelförmige, weit von einander entfernt stehende (Taf. IV. Fig, 7. r. r'). Sehr allgemein kommt in
einiger Entfernung vom hintern Körperende eine quere Reihe von 5 — 12 borsten- oder griffeiförmigen Wimpern vor
(Taf. IV. Fig. 7. a. Taf. VI. Fig. 1. a. Taf. XIII. Fig. 2. 7 8. a.) ; diese bezeichne ich, da sich in ihrer Nähe immer
die Afterstelle findet, als Afterwimpern, es sind die Griffel Ehrenberrjs. Die sonst noch vorkommenden Wimpern
sind in gerade oder schlage Längsreihen geordnet , deren bald nur zwei und dann stets der Mittellinie genäherte
(Taf. VI. Fig. 1 . st b. b. Taf X. Fig, 1 4), bald mehrere vorhanden sind (Taf. X. Fig. I . Fig. 5-7. Taf. XIII. Fig. 2.
und 5). Meistens unterscheiden sich die am vordem Körperende rechts neben dem Eingange zum Munde gelegenen
Wimpern durch bedeutendere Grösse und andere Gruppirung von den übrigen Bauchwimpern ; ich nenne sie in
diesem Falle Stirn wimpern (Taf. VI. Fig. I. st. Taf. XIII. Fig. 2 st. Taf. XIV. Fig. 5. st.).

71

Die stärkein Wimpern der Infusionsthiere zeigen eine grosse Neigung, durch eine theils an der Spitze, theils
an den Seiten beginnende und bis zum Anheftungspunct fortschreitende Zerspaltung in eine kleinere oder grössere
Anzahl von gesonderten Fasern zu zerfallen. Diese Zerklüftung kann man zu jeder Zeit an den Stirn-, Bauch- und
Afterwimpern und selbst an den Randwimpern der Stylonychia mylilus, so wie an den griffeiförmigen Wimpern
anderer Oxytrichinen und der Euplotinen beobachten, wenn sich die Thiere in einem sehr flach ausgebreiteten Wasser-
tropfen belinden, in dem sie nicht mehr zu schwimmen vermögen. Sie tritt aber auch sofort bei reichlicher Anwe-
senheit von Wasser ein , wenn man demselben eine kleine Quantität verdünnter Essigsäure zusetzt. Die dicksten
Wimpern lösen sich dann in ein aus vielen, oft ungleich dicken Fasern zusammengesetztes Büschel auf. während
die dünneren Wimpern sich nur einfach gabeln oder in wenige Aeste zerfallen (Taf. VIII. Fig. l.a.st. Fig. 3. Taf. IV.
Fig. 5). An der dicksten, rechten Afterwimper von Stylonychia mylilus bemerkt man gewöhnlich zuerst, bald Hin-
auf der einen Seile (Taf. VIII. Fig. 3. 4.), bald auf beiden Seiten (Taf. VIII. Fig. I . a.) kleine zahnförmige Vorsprünge,
die Einschnitte zwischen denselben werden dann immer tiefer und zuletzt entsteht ein Büschel ungleich langer
Fasern. Beginnt die Auflösung vorzugsweise an der Spitze der Wimpern, so entstehen ziemlich gleich lange Fasern.
Bei Euplotes palella traf ich die beiden rechten Randwimpern am hintern Körperende (Taf. IV. Fig. 6 — 1 I. r) an
der Spitze beständig fiederartig verästelt. Lachmann machte zuerst auf das Vorkommen von ästigen Wimpern bei
diesem Thiere aufmerksam, er lässt aber nur eine Wimper verästelt sein 1 ).

Sehr beachtenswert h ist, dass , wenn eine dicke Wimper sich in ein Faserbüschel auflöst, jede Faser für
sich noch eben so gut schwingende und wirbelnde Bewegungen ausführt, wie die unzerlheilte Wimper, ja selbst
die vorhin erwähnten kleinen zahnförmigen Fortsätze an der dicksten Afterwimper von Stylonychia mytilus zeigen
schon ein selbstständiges Bewegungsvermögen, indem sie sich bald an den Wimperkörper anlegen, bald aufrichten,
wodurch das Ansehen entsteht, als sei derselbe an den Seiten von einem undulirenden Saume eingefasst. Diese
Thatsachen beweisen, dass die Wimpern in und durch sich selbst beweglich sein müssen; der Grund ihrer Bewe-
gung kann unmöglich ausserhalb der Wimpern, etwa in Muskeln, die sich ihrer Basis inseriren, liegen, wie Ehrenbmf
glaubte. Eine solche Annahme wird schon durch das Vorkommen von Wimpern bei vegetabilischen Organismen,
wo doch von Muskeln nicht die Rede sein kann, widerlegt. Aber auch von allen, durch das ganze Thierreich sonst
noch so verbreiteten Wimpern ist völlig sicher constatirt, dass sie keinen Zusammenhang mit Muskeln haben, son-
dern autonomisch beweglich sind. Ferner lehren besonders die langen geisseiförmigen Wimpern gewisser Mona-
dinen, z. B. von Heteromita Duj. (Bodo grandis Ehbg.), Peranema und Anisonema Duj.. dass nicht ein besonderer
Bewegungsmechanismus an ihrer Basis angebracht sein kann ; man sieht dieselben oft ganz gerade ausgestreckt,
und nur der äusserste Spitzentheil ist in vibrirender, peitschender Bewegung.

Die erste Entstehung der Wimpern und ihr allmähliges Hervorwachsen aus der Cuticula lässt sich bei den
Infusorien sehr genau während ihrer Vermehrung durch Theilung beobachten, namentlich bei solchen Formen, die
durch den Besitz stärkerer, nur auf gewisse Regionen des Körpers angewiesener Wimpern ausgezeichnet sind, wie
die Oxytrichinen und Euplotinen. Bei diesen Thieren wird während der Theilung eine grosse Anzahl der Wimpern
für beide aus der Theilung hervorgehende Individuen von Neuem gebildet, worüber der specielle Theil meiner
Schrift zu vergleichen ist. Hier sei nur bemerkt, dass alle Wimpern, auch die dicksten, zuerst als äusserst
feine und kurze, sogleich bewegliche Auswüchse der Cuticula auftreten, die in sehr kurzer Zeit ihre definitive
Gestalt erhalten, später aber nur in demselben Verhältnisse weiter wachsen, in dem sich der Umfang des
gesammten Körpers vergrössert. So schnell neue Wimpern gebildet werden , eben so schnell können bereits vor-
handene wieder verschwinden. Diese Erscheinung ist ebenfalls in grosser Ausdehnung bei der Theilung der Oxy-
trichinen, Euplotinen und Aspidiscinen zu beobachten. Die ausscheidenden Wimpern scheinen jedoch nicht einlach
abgeworfen , sondern resorbirt zu werden. Ein anderes bekanntes Beispiel bieten die Vorlicellinen und Ophrydinen
dar. Wenn diese Thiere sich von ihrem Stiel oder von der Hülse, in der sie sitzen, lösen, sind sie vor ihrem hin-
teren Ende mit einem Wimperkranze versehen, mittelst dessen sie längere oder kürzere Zeit umher schwärmen.
Sobald sie sich wieder festsetzen und einen neuen Stiel oder eine neue Hülse auszuscheiden beginnen , geht der
hintere Wimperkranz wieder ein, die Wimpern werden zuerst in ihren Bewegungen matter, schrumpfen dann
zusammen und verschwinden bald darauf spurlos.

Von hohem systematischen Werthe ist die Vertheilung der Wimpern über den Infusorienkörper. Nach meiner

I) Müllers Archiv S. 358 und 365

18'

72

Kenntniss der Inf'usorienwelt ist kein Organisationsverhältniss geeigneter, zum obersten Eintheilungsprincipe der
Infusionslhiere zu dienen, als die Anordnung und Vertheilung der äusseren Körperwimpern, die ja auch den unter-
scheidenden Character dieser Tliiere von den übrigen Protozoen ausmachen, und von denen augenscheinlich die
gesammte Lebensweise der Infusorien sehr wesentlich abhängig ist. Dies ist theilweis auch bereits anerkannt wor-
den, indem man seit Dujardin die Infusorien ziemlich allgemein in die beiden Ordnungen der geisseltragenden (Fla-
gellifera) und bewimperten Infusorien (Ciliata) eintheilt. Allein die letztere Ordnung ist im Verhällniss zur ersten
viel zu umfangreich und in sich zu heterogen ; ich habe sie daher nach der Art der Bewimperung in vier, den
Flagelliferen gleich werthige Ordnungen aufgelöst, die ich als Holotricha , Heterotricha, Hypotricha und Peritricha
bezeichne 1 ). Sollten sich die Acinetinen doch noch als selbstständige Infusorien herausstellen, so würden sie eine
sechste, zwischen den geisseltragenden und hololriclien Infusorien einzureihende Ordnung bilden.

Die geisseltragenden Infusorien besitzen einen nackten Körper, der nur an einem Puncte. meist am
vordem Körperende, seltener auf der einen Seite (Peridinium , Glenodiniüm) ein oder zwei, bisweilen mehrere
höchstens zehn) sehr lange faden- oder peilschenförmige Wimpern trägt, die den Körper gewöhnlich bedeutend, oft
um das Doppelte und Dreifache an Länge übertreffen, oder doch wenigstens nahebei seine Länge erreichen. Gleich-
zeitig finden sich zuweilen (bei den Peridinäen) noch äusserst zarte, kurze, schwer wahrnehmbare Wimpern, die
sich jedoch immer nur auf gewisse Zonen beschränken, so dass der grösste Theil des Körpers nackt bleibt. Hierher
gehören Ehrenberg's Monadina, Cryptomonadina, Volvocina, Hydromorina, Astasiaea, Dinobryina und Peridinaea, so
wie sein Trachelius trichophorus und globulifer. woraus Dujardin die Gattung Peranema gebildet hat. Eine einzige
Geissei findet sich z. B. bei Monas, Uvella , Mallomonas Perly , Prorocentrum, Trachelomonas , Lagenella, Euglena,
Peranema und Peridinium. Doppelle Geissein besitzen die Volvocinen. Polytoma, Chlorogonium. Heteromita . Ani-
sonema und Zygoselmis. Bei den drei letzten von Dujardin aufgestellten Galtungen ist eine der beiden Geissein viel
kurzer und lebhafter beweglich als die andere; bei Heteromita wird die längere, gewöhnlich starr nach rückwärts
ausgestreckte, einerseits zum Fixiren des Körpers, andererseils zum plötzlichen Fortschnellen verwendet. Vier bis
fünf Geissein kommen den Gatt. Spondylomorum und Chloraster 2 ) zu; Phacelomonas besitzt 8 — 10 Geissein.

Bei den holotrichen Infusorien ist der Körper auf der ganzen Oberfläche dicht mit gleichartigen, fein-
haarigen Wimpern besetzt, die stets sehr viel kürzer sind, als der Körper. Da letzterei - in der Begel der Länge nach
gestreift ist, so scheinen die Wimpern in Längsreihen geordnet zu sein. In der Umgebung des Mundes finden
sich zuweilen etwas längere Wimpern . niemals aber kommt eine wahre adorale, aus längeren borstenförmigen
Wimpern gebildete Zone vor. Hierher gehören von bekannten Formen die Gattungen Opalina, Cyclidium, Trichoda.
Colpoda, Glaucoma, Coleps, Holophrya, Prorodon, Enchelys, Lacrymaria ;mit Phialina), Trachelocerca 3 ). Amphi-
leptus, Trachelius, Dileptus Duj., Loxophyllum Duj. , Loxodes (nur L. rostrum) . Nassula . Acidophorus St. , Liosi-
phon 4 ) Cyrtostoujum Sl., Paramaecium, Pleuronema Duj. und Ophryoglena.

Die h etero trieben Infusorien stimmen mit den holotrichen in der gleichmässigen, dichten Bekleidung
der gesammten Körperobei fläche mit kurzen, feinhaarigen Wimpern überein, die auch hier gewöhnlich in Folge von
Längsstreifung reihig geordnet erscheinen. Ausserdem ist aber stets noch eine deutlich entwickelte Zone von bor-
sten- oder griffeiförmigen adoralen Wimpern vorhanden. Die bekanntesten Repräsentanten dieser Ordnung sind die
Gattungen Bursaria 5 ), Leucophrys 6 !, Plagiotoma Duj. , Blepharisma Perty, Lembadion Perly , Condylosloma Duj.,
Spirostomum, Climacostomum Sl., Stentor und Tintinnus.

Die hy.potrichen Infusorien sind nur partiell bewimpert und zeichnen sich durch den scharfen Gegen-

1) Ich habe diese Eintheilung der Infusionslhiere schon seit dem Jahre 1855 bei meinen zoologischen Vorträgen befolgt und sie auch
in der Sitzung der K. Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften vom 19. Ocl. 1857 entwickelt. — 2) Die von mir beschriebene Pha-
celomonas bodo {Stein Die Infusionslhiere S. 191) ist jedenfalls mit Ehrenberg's Spondylomorum qualernarium (Monatsber. der Berliner
Acad. 1848. S. 236) identisch, daher der von mir gegebene Name zu unterdrücken ist. Die von mir a. a. 0. erwähnten isolirlen, in
der Knospenbildung begriffenen Individuen von Phacelo. bodo waren Ehrenberg's Chloraster gyrans (a. a. 0. S. 237). — 3) Die Galtung
Trachelocerca beschränke ich auf Tracheioc. sagitta Ehbg. (Monatsber. der Berliner Acad. 1840. S. 202); die übrigen Trachelocercen
vermag ich nicht von Lacrymaria zu trennen. — 4) In diese Gattung gehört meine Nassula ambigua (Siein Die Infusionsth. S. 2 48 — 49),
die daher Liosiphon ambiguus heissen muss. — 5) Die Galtung Bursaria wird auf B. truncatella zu beschränken sein, da wesentlich auf
diese Art 0. F. Müller die Gattung Bursaria gründete. B. vorticella Ehbg. ist vielleicht gar nicht von B. truncatella verschieden. — 6) In
Ehrenberg's Leucophrys patula kann ich nur Burs. truncatella erkennen. L. spathula gehört in die Gatt. Enchelys, L. Anodontae zu Plagio-
toma Duj., L. piriformis und L. carnium wohl zu Trichoda. Als Repräsentant der Gattung Leucophrys bleibt mithin nur die sehr aus-
gezeichnete L. sanguinea übrig; eine ihr nahe verwandte Art ist L. entozoon (Burs. entozoon und intestinalis \on Ehrenberg).

73

salz von Rucken- und Bauchseite aus. Die Rückenseite ist stets ganz nackt und nur die Bauchseite allein trägt Wim-
pern. Hierher gehören vier sehr natürliche Familien, nämlich die Oxytrichinen Ehrenberg's, denen auch seine Gattung
Uroleptus zuzugesellen ist, die Euplotinen, Aspidiscinen und die Familie der Chlamydodonten , welche ich aus
Ehrenbergs Gatt. Chilodon und Chlamydodon, ferner aus den Gatt. Ervilia und Trochilia von Dujardin und aus den
neuen Gatt. Phascolodon, Opisthodon und Scaphidiodon ') zusammensetze. Nur die Chlamydodonten besitzen dicht
gedrängt stehende , gleichartige, feinhaarige Wimpern , welche bald die ganze Bauchseite, bald nur den mittlem
Theil derselben einnehmen. Die drei übrigen Familien zeichnen sich durch zerstreut stehende, borsten- oder
uri (Tel förmige Wimpern aus. deren Stellungsverhältnisse S. 70 besprochen wurden.

Die peritrichen Infusorien besitzen einen drehrunden, stets nur partiell bewimperten, auf dem grösslen
Theil der Oberfläche nackten Körper. Die meist langhaarigen, nicht selten borstenförmigen Wimpern bilden theils
einen ringförmigen, auf der Längsaxe des Körpers senkrecht stehenden Gürtel, theils eine niedrige Spiralzone um
das vordere Körperende; im letzteren Falle sind die Wimpern stets adorale. Zuweilen kommen noch einzelne zer-
streute Wimpern oder ein Wimperbüschel auf der sonst ganz nackten Körperoberfläche vor. Die bekanntesten
Repräsentanten dieser Ordnung sind die Vorticellinen (Vorticella, Scyphidia Duj. Lac/im., Carchesium, Zoothamnium,
Epistylis, Opercularia) und die Ophrydinen (Vaginicola, Colhurnia, Lagenophrys St. , Ophrydium). Hieran schliesst
sich die neue Familie der Ophryoscolecinen (Ophryoscolex St. und Entodinium St.) , deren Mitglieder parasitisch
im Pansen der Wiederkäuer leben 2 ), ferner die Spirochoninen Spirochona St. und Dinophysis Ehbg.), sowie die
Galtungen Trichodina, Urocentrum , Halteria Duj. Trichodina vorax und grandinella von Ehbg. nebst mehreren im
Meere lebenden Arten und die Gattung Didinium St. 3 ) Einen sehr breiten, medianen Wimpergürtel treffen wir
bei der Gattung Urocentrum, die ausserdem noch am hintern Körperende einen stielähnlichen excentrischen
Wimperschopf besitzt. Die Gattung Didinium hat einen vordem und hintern geschlossenen Wimperkranz, Tricho-
dina dagegen eine vordere adorale Wimperspirale 4 ) und einen hintern Wimperkranz. Bei den Vorticellinen, Ophry-
dinen und Spirochoninen sind lediglich adorale Wimpern vorhanden 5 ), und nur bei den Mitgliedern der beiden
ersten Familien entwickelt sich zeitweilig noch ein hinterer Wimperkranz , wenn sie sich von ihrem Anheftungs-
punete ablösen wollen.

Nächst den Wimpern kommen bei den Infusorien noch in ziemlicher Verbreitung zarte, glashelle, hautartige
Fortsetzungen der Cuticula vor, welche nach Belieben zusammengefaltet und ausgespreitzt oder in wellenförmige
Bewegungen versetzt werden können. Ich nenne diese Gebilde nach dem Vorgange v. Siebohrs ) undulirende
Membranen. Am häufigsten finden sie sich in der nächsten Umgebung des Mundes, und sie dienen dann zum
Ergreifen der Nahrungsmittel. Die entwickeltste undulirende Membran besitzt die Gattung Pleuronema Duj. Para-
maecium chrysalis Ehbg.) ; sie zieht sich hier vom vordem Körperende in einer Furche des Bauchrandes bis zu dem
weit nach hinten gelegenen Munde herab, ist im ausgespreitzten Zustande mehr als halb so breit, als der Körper
und zeigt auch dann noch mehr oder weniger zahlreiche wellenförmige Falten. Sie wurde deshalb von Dujardin
und Perty irrig als ein Büschel langer beweglicher Fäden aufgefasst, und auch Ehrenberg 7 ) beschreibt sie als »sehr
lange merkwürdige Mundwimpern, die einer wellenartig bewegten Membran gleichen.« Bei den Oxytrichinen und
vielen Bursarieen. z. B. bei Leinbadion, Condylosloma, Blepharisma, zeigt sich am Innenrande des weiten Peristom-
ausschnittes , den adoralen Wimpern gegenüber, eine meist schmal bandförmige undulirende Membran Tat" V.
Fig. I . i. Taf. VI. Fig. 1 . i. Taf. X. Fig. I . i. und Taf. XII. Fig. I 8. I 9. i. i. , welche gewöhnlich durch schräge Faltung
innig an den Innenrand angelegt werden kann; bei Lembadion bildet sie dann einen zipfelförmigen Vorsprang über
das vordere fbeim Schwimmen gewöhnlich nach hinten gerichtete Körperende. Wo die bandförmige Membran sehr
lebhafter Undulationen fähig ist, da zeigt sie während derselben an ihrem freien Rande stumpfere oder spitzere
zahn förmige Vorsprünge (Taf. V. Fig. ö. u. 6. an dem hintern Individuum . und sie kann dann leicht für einen aus
Wimpern zusammengesetzten Saum gehalten werden.

In die Kategorie der undulirenden Membranen gehören auch l\vv von mir bei der Gattung Opercularia

1) Vergl. Stein Characteristik neuer Infusorien- Gattungen in der Prager Lotos Januar 1859. S. 2 — 3. — 2) Prager Lolos März
1859. S. 57 — 58. — 3) Ebendaselbst S. 5. — 4) Dass die vordem Wimpern nicht kreisförmig, sondern spiral angeordnet sind, wurde
für Trichodina pediculus zuerst von XV. Busch nachgewiesen (Müller's Archiv 1855. S. 357). — 5) Lachmann zeigte zuerst, dass die am
vordem Körperende der Vorticellinen vorkommenden Wimpern zusammen eine einzige adorale Wimperzone darstellen (Müller's Archiv
1856. S. 346 — 50. — 6) v. Siebold »Ueber undulirende Membranen«, Zeitschrift für Wissenschaft. Zoologie 1850. Band II. S. 356—64.
7) Ehrenberg »Die Infusionslhiere« S. 35i.

S I c i ii , Organismus der Infusionsthiere. )Q

L I B R A R Yi =

74

beobachtete, mit dem Wirbelorgan aus dem Peristom hervortretende manschettenartige Fortsatz 1 . ferner die zit-
ternde Klappe am Munde von Glaucoma scintiilans 2 ) und endlich die am hintern Körperende von dem uhrrädchen-
förmigen Gerüst der Trichodinen ausgehende ringförmige Membran 3 ). Dagegen ist der von Ehrenberg bei seinem
Stentor Mülleri, coeruleus und Roeselii beobachtete und zur Unterscheidung der Arten benutzte seitliche Wimper-
kamm*), welcher nach den Abbildungen leicht für eine undulirende Membran gehalten werden könnte, nichts
weiter, als der Anfang zu einer neuen adoralen Wimperzone für einen durch schiefe Theilung spater abzuschnürenden
Theilungssprössling. Der seitliche Wimperkamm iindet sich daher auch keineswegs bei allen Individuen, sondern
nur bei solchen, die im Begriff stehen, sich zu (heilen , und bei diesen zeigt er sich wieder auf sehr verschiedenen
Entwicklungsstufen, indem er bald aus äusserst kurzen und zarten, bald aus längern borsten- oder griffeiförmigen
Wimpern besteht. Wenn Ehrenberg bei einem schon ziemlich weit in der Theilung vorgeschrittenen Stentor Roeselii
ausser den beiden adoralen Wimperzonen noch einen seitlichen Wimperkamm hinter jeder derselben darstellt 5 ), so
ist dies ein offenbarer Irrthum Claparede und Lachmann haben bereits auf die wahre Bedeutung des seitlichen
Wimperkammes der Stentoren aufmerksam gemacht 6 ).

Manche Infusionsthiere besitzen wahre, nicht wirbelnde, aber biegsame Borsten, andere bewegliche oder
unbewegliche Stacheln. Bei den Vorticellen ragt eine tief im Rachen entspringende, lange, gebogene Borste aus
dem Peristom hervor, welche erst von Lachmann entdeckt wurde 7 ); ich kann ihre Anwesenheit für viele Vorticel-
linen und Ophrydinen bestätigen. Bei Mallomonas Perty ist der ganze Körper dicht mit langen, feinen, abstehenden
Borsten besetzt, welche nur passiv beweglich zu sein scheinen. Ein beweglich eingefügter, starrer, griffeiförmiger
Stachel findet sich am hintern Körperende bei den Gattungen Ervilia und Trochilia Taf. II. Fig. 17. I 8. a. Fig. 28. a.);
drei bis fünf kurze, zabnförmige, bewegliche Stacheln kommen am hintern Körperende bei der Gattung Coleps vor.
In einen langen, an der Basis nicht articulirten. aber biegsamen, stachelarligen Fortsalz läuft das hintere Körperende
von Ophryoscolex Purkinjei St. aus; dicht vor dem Schwanzstachel sitzen auf dem Rucken und an den Seiten des
Thieres noch zahlreiche, in mehrere fast ringförmige Gürtel geordnete, sehr ansehnliche , gekrümmte Stachelfort-
sätze. Aehnliche Slachelfortsätze finden sich auch bei zwei Allen von Entodinium Sl. am hintern Körperende.
Dicht neben einander stehende, feine, biegsame Borstenhaare säumen den ganzen freien Rand des spiraltrichter-
förmigen Peiistoms von Spirochona Scheutenii 8 j.

Eine sehr eigentümliche Art beweglicher Körperforlsätze , welche den Pseudopodien der Rhizopoden,
namentlich denen der Actinophryen am nächsten stehen, sind endlich die Tentakeln, sehr enge, röhrenförmige,
an der Spitze in einem rundlichen Knöpfchen oder in einer scheibenförmigen Erweiterung endende Ausstülpungen
des Körperparenchyms , welche gewöhnlich gerad ausgestreckt sind und dann eine ganz glatte Oberfläche zeigen,
wahrend ihr Inneres aus einer äusserst verschiebbaren, dem breiartigen Innenparenchym des Körpers gleichenden
Substanz besteht. Die Tentakeln köunen sich verlängern und verkürzen, sie können ganz in den Körper zurück-
gezogen, aber auch zu enormer Länge und Feinheit ausgedehnt werden; Beides geschieht in der Regel allmählig
und langsam. Sie vermögen aber auch, wenn sie weit genug ausgestreckt sind, plötzlich eine andere Stellung anzu-
nehmen, indem sie sich in weiten Bogen krümmen oder um ihren Fusspunct nach irgend einer Richtung drehen.
Beim Verkürzen legen sie sich nicht selten in schrauben- oder zickzackförmige Windungen , oder sie schwellen
unregelmässig auf. Die Tentakeln sind bisher nur bei den Embryonen der höheren Infusionsthiere (vergl. Taf. VIII.
Fig. I. 4. 6. e. e. und Tai'. XIV. Fig. 5. a — e.) und bei den Acinetinen beobachtet worden; von letzteren besitzen
jedoch einige (Dendrocometes paradoxus und Acineta digitata) statt der Tentakeln nur ganz starre, nicht retraclile.
einfache oder ästige Köiperfortsälze. Die Tentakeln dienen als Greif- und Haftorgane; aucli findet durch sie, wie
wir gleich näher sehen werden, die Aufnahme flüssiger Nahrungsstoffe statt.

I) Sta>i»Die Infusionsthiere« Taf. II. Fig. 1. c. II). A. b. Taf. V. Fig. 3 I . b. — 2) Ebendaselbst Taf VI. Fig. 4 6. a. — 3) Eben-
daselbst Taf. VI. Fig. 54— 57. f. — 4) Ehrenberg Die Infusionsthiere Taf. XXIII. Fig. I. 2. 3. und Taf. XXIV. Fig. II. 1 . — 5) A. a. 0.
Taf. XXIV. Fig. II. 4. — 6) Annales des scienc. nalur. 1857. IV. Ser. Tome VIII. p. 234. — 7) Müllers Archiv 1856. S. 348 und
Taf. XIII. Fig. I. 3. g. — 8) Ich habe dies Thier neuerlich lebend in der Ostsee beobachtet und mich überzeugt, dass bei ihm das
Peristom wesentlich eben so gebaut ist, als bei Spiroch. gemmipara; die Borsten, welche ihm eigenlhiimlich sind, sitzen nicht, wie Scheuten
angab (vergl. 'Stern Die Infusionsthiere S. i I 6 und Taf. V. Fig. 29), blos auf einer Seite des Peristomrandes , sondern rings herum und
dichter hinter einander.

75

5. Von dem Emährimgsorganisnms der Infusionsthiere.

Die Infusorien nehmen entweder nur flüssige, oder sowohl feste als flüssige Nahrungsstoffe auf. Im ersleren
Fall können die Nahrangsstoffe von der ganzen Körperoberfläche absorbirt oder durch eigentümliche tentakelartige
Körperfortsatze aufgesogen werden; im letzleren Fall ist stets ein Mund und auch wohl immer eine constante Stelle
vorhanden, an welcher die unverdaulichen Stoffe wieder ausgeschieden werden; sie wird After genannt , obwohl
nur selten eine eigentliche Afteröffhung zu beobachten ist. In allen Fallen gelangen die Nahrungsstoffe, ohne zuvor
irgend eine Veränderung erlitten zu haben, direct in das Köi perparcnehym selbst; hier erst erfolgt ihre Verdauung
oder ihre Assimilation, und was nicht verdaut werden kann, wird durch die Contractionen des Parenchyms allmählig
der Afterstelle zugedrängt. Ein besonderes Verdauungsorgan ist bei keinem Infusionsthiere nachzuweisen. Wenn
ein Mund vorhanden isl . so ist die äussere Umgebung desselben oft eigentümlich gestaltet oder durch eine beson-
dere Stellung der Wimpern ausgezeichnet, wodurch eine reichlichere und sicherere Nahrungszufuhr zum Munde
bezweckt wird. Ich werde diese durch Form oder Bewimpcrung oder durch Beides zugleich ausgezeichnete Um-
gebung des Mundes im Allgemeinen als Peristom bezeichnen. Der Mund setzt sich häufig nach innen in einen
längern oder kürzern, von eigenen Wandungen begränzten Schlauch fort, durch welchen die Nahrungsstoffe in das
Parenchym übergeführt werden. Er repräsenlirt bald nur den Schlund, bald Schlund und Speiseröhre der höheren
Thiere zugleich; der Kürze wegen werde ich ihn blos Schlund nennen. Bisweilen steht auch mit dem After,
der dann stets eine jederzeit sichtbare Oell'nung ist, ein kurzer ausführender Kanal, eine Art Afterdarm in Verbin-
dung; niemals aber spannt sich bei den Infusorien zwischen Mund und After ein continuirlicher Darmkanal aus.

Die Grunde, welche Ehrenberg bestimmten, den Infusorien einen ganz vom Parenchym abgeschlossenen,
polygastrischen Darmkanal zuzuschreiben und denselben zu ihrem wesentlichsten Character zu erheben, sind bereits
im ersten Abschnitt umständlich erörtert und hinlänglich widerlegt worden. Nicht eine Vielheit von Mägen, die vom
Munde oder einem Darm aus mit Nahrungsstoffen erfüllt werden, characlerisirt die Infusionsthiere, sondern der gänz-
liche Mangel eines Magens oder eines mittleren verdauenden Darinabsclmilles. Hierdurch unlerscheiden sich auch die
vollkommensten Infusorienformen sofort von sämmtlichen Räderthieren und Strudelwürmern, die unter allen über den
Infusorien stehenden Thierklassen doch noch die meisten Analogien mit denselben darbieten, und möglicher Weise
mit ihnen verwechselt werden können; diesen beiden Thierklassen kommt jedoch stets ein für sich bestehender
allseitig abgeschlossener Darmkanal zu. Die seltsamen Gestalten der Gattungen Ophryoscolex und Entodinium wird
man beim ersten Anblick viel eher für Räderthieie, als für Infusorien hallen; die Nahrungsmiltel werden aber bei
ihnen im Parenchym abgelagert und darum sind sie unzweifelhaft Infusorien. Manche holotriche Infusorien, nament-
lich Cyrtostomum leucas und verwandle Formen nähern sich sowohl in ihrem Habitus, als auch in manchen Organi-
sationsverhältnissen unverkennbar den rhabdocolen Strudelwürmern, was 0. Schmidt veranlasste 1 ), die Infusions-
thiere unmittelbar an die Strudelwürmer anzuschliessen, allein der slets abgeschlossene, wenn auch meist innig
mit dem umgebenden Parenchym verwachsene Darmkanal der lelzlern scheidet sie fundamental und leicht kenntlich
von den Infusorien.

Entschieden mund- und afterlos ist unter den entwickelten , bewimperten Infusionsthieren nur die arten-
reiche holotriche Gattung Opalina. Sämmtliche Opalinen leben schaarenweis im Darmkanal oder in abgeschlosseneu
Leibeshöhlen z. 13. Opal, branchiarum St.) anderer Thiere. und sie erreichen eine so ansehnliche Grösse Opal,
ranarum gehört zu den grössten bekannten Infusorienformen), dass ein Mund, wäre er auch sehr klein, sich nicht
den bisher so oft und von so verschiedenen Seiten her auf diese Thiere gerichteten Forschungen hätte entziehen
können. Es sind auch noch bei keiner Opaline im Parenchym die geringsten Spuren von fremden festen Körpern,
zwischen denen sich doch die den Darmkanal bewohnenden Formen beständig umhertummeln, beobachtet worden.
Die Nahrung der Opalinen kann daher nur in den in ihrer Fmgebung stets reichlich vorkommenden thierischen
Flüssigkeiten bestehen, und diese müssen von der gesammten Körperoberllache aufgesogen werden können, da
Leine Stelle derselben eine andere, hierzu geeignetere Beschaffenheit zeigt, als die übrige Oberfläche.

I) 0. Schmidt Lehrbuch der Zoologie. Wien 1854. S. 73— 85. Mit den Infusorien werden auch die Gregarinen und Hliizopoden
dem Organisationsplane der Würmer einverleibt. Bei diesem Verfuhren kann natürlich von einer scharfen Begriffsbestimmung der Würmer
nicht die Hede sein.

19*

76

Auch die Acinelinen und die mir bekannten Embryonen der höheren Infusorien besitzen keinen Mund und
After. Sie nehmen niemals fremde feste Körper aus der Aussenwelt auf, und jeder Versuch, sie mit Karmin oder
Indigo zu futtern, bleibt erfolglos. Diejenigen Acinetinen und Embryonen, welche mit retraclilen Tentakeln ver-
gehen sind, leben von den flüssigen Bestandtheilen und Fetten anderer Infusorien, welche sie denselben mittelst
der knopflormigen Enden ihrer Tentakeln entziehen. Am deutlichsten konnte ich diesen Vorgang bei den grösseren
Acinetinen. namentlich bei Acineta Operculariae und A. cothurnala beobachten, und ich muss durchweg die genaue
Schilderung, welche zuerst Lachnunm hiervon gegeben hat 1 ;, bestätigen. Schwimmt ein Infusionsthier in erreich-
barer Nähe an den Acineten vorüber, so fahren die zunächst gelegenen Tentakeln schnell gegen dasselbe zusammen,
wobei sie sich oft betrachtlich verlangern, bogenförmig zusammenkrümmen, sehr verschieden winden und regellos
durch einander wirren. Diejenigen Tentakeln, deren knopfförmiges Ende in unmittelbare Berührung mit der Ober-
flache des umstrickten Thieres kommt, erweitern dasselbe scheibenartig und saugen sich damit fest. Ist dies erst
mehreren gelungen, so vermag sich das gefangene Thier nicht mehr loszureissen, seine Bewegungen werden immer
matter und erlöschen nach und nach gänzlich. Nunmehr, oft aber auch schon früher, verkürzen und verdicken sich
diejenigen Tentakeln , welche sich am festesten angesaugt hatten, beträchtlich und ziehen, während andere wieder
loslassen, die Beule näher an den Körper heran; wobei sie entweder gerad gestreckt bleiben oder sich hakenförmig
seitwärts oder sogar nach abwärts umbiegen. Plötzlich sieht man . sobald die Haflscheibe die Cuticula des gefan-
genen Thieres durchbohrt hat. von demselben aus einen continuirlichen, sehr rapiden, durch die beigemengten
überaus feinen Fellkürnchen bezeichneten Strom sich durch die Axe des Tentakels ergiessen und an seiner Basis
in das benachbarte Körperparenchym ausströmen, was so lange währt, bis das gefangene Thier entweder zerfliesst,
oder bis ihm der grössle Theil seines halbflüssigen Innenparench\ms entzogen ist und es nun eine ganz zusammen-
geschrumpfte, unkenntliche Masse bildet. Wodurch die auffallend schnelle und conlinuirliche Strömung im Innern
des Tentakels bedingt wird, ist mir nicht genügend erklärlich : sie ist eben so rapid, wenn der Tentakel, an dem die
Beute haftet, nach abwärts gekrümmt, die innere Strömung also eine aufwärts steigende ist. Irgend welche von den
Wandungen des Tentakels ausgeführte schluckende oder peristal tische Bewegungen Hessen sich nicht beobachten,
die Contouren des Tentakels blieben vielmehr ganz unverändert, während ein ununterbrochener Körnchenstrom
durch seine Axe floss. — Bei den mit starren, armartigen Körperfortsätzen versehenen Acinetinen (Dendrocometes
und Acineta digitata, kann von einem Fangen und Aussaugen anderer Infusorien nicht die Bede sein; jedenfalls
werden aber auch sie nur mit den weniger starren, zugespitzten Enden ihrer Arme flüssige Nahrungsstoffe auf-
nehmen. Woher diese stammen und wie sie ihnen zugeführt werden, das ist noch völlig dunkel.

Den säinmtlichen geissellragenden Infusorien wurde nach dem Vorgange Duj ardin' s und v. Siebotd s bis in
die neueste Zeit sehr allgemein Mund und After abgesprochen und bei ihnen nur eine endosmotische Aufnahme
von Wasser und der in demselben gelösten Stoffe angenommen, während Ehrenberg diesen Thieren durchweg einen
an der Basis der Geissein gelegenen Mund zuschrieb, der zugleich die Stelle des Afters vertreten sollte. Der Mund
wurde zwar von Ehrenberg nirgends deutlich direct beobachtet, aber auf seine Anwesenheit aus der bei vielen
nicht grUn gefärbten Formen bewirkten Fütterung mit Indigopartikelchen geschlossen. Ich glaube, dass Ehrenberg's
Ansicht der Wahrheit weit näher kommt, als die entgegenstehende, und auch Colin-) und Lachmann 3 ] haben sieh
bereits in ähnlicher Weise ausgesprochen. Ich selbst habe bei mehreren, zu verschiedenen Familien gehörigen
geissellragenden Infusorien mit grösster Bestimmtheit eine Mundöffnung und einige Male auch an einer vom Munde
verschiedenen Stelle die Ausscheidung von Excrementen beobachtet. Am deutlichsten sah ich den Mund an zahl-
reichen riesigen, bis T V langen und T V" breiten Exemplaren der Zygoselmis nebulosa Duj. , ferner bei Peranema
[Trachelius Ehbg.) trichophora , Heteromita (Bodo Ehbrj.) grandis und Petalomonas (Cyclidium Duj.) abscissa St. i ;
er ist bei den drei erstgenannten Formen eine von dem Insertionspuncte der Geissein in der Mittellinie der Bauch-
seite nach rückwärts verlaufende, klaffende Längsspalte, die bei Heteromita fast bis zur Körpermitte reicht, während
Petalomonas an derselben Stelle nur eine kurz elliptisch grubige Mundöffnung besitzt. Im Innern von Zygoselmis
traf ich sehr häulig grosse , verschluckte thierische Körper, einmal auch einen sehr dicken und langen Conferven-

I, Müllers Archiv 1856. S. 37 1—72. Vergl. auch oben S. 49. — 2) No\a Acta Acad. Caes. Leop. Car. Vol. XXIV. P. I. p. (62. —
3 Müllers Archiv 1836. S. 3 67. — 4) Die Gallung Petalomonas gründe ich auf Cyclidium abscissum Duj. Der Körper dieser Gatlung ist
gepanzert, hyalin, sehr plattgedrückt, blattartig, auf der Rückseite mit ein oder zwei Längskielen und am vordem Ende mit einer einzigen
hingen fieissel verseilen. Der Name Cyclidium kann nicht beibehalten werden, da er bereits von Ehrenberg für eine ganz andere holo-
triche Infusoriengatlung verbraucht ist.

77

faden, der einen beträchtlichen Theil des innern Körperraumes einnahm. Auch Peraaema ist sehr gewöhnlich mit
fremden Körpern erfüllt, die diesem Thier eine schmutzig gelbbraune Farbe ertheilen; hier sah ich auch am hintern
Körperende die Ausscheidung von Excreinenten. Im Innern von Heteromila beobachtete ich vielfach verschluckte
grüne und braune Körncrmassen, auch einige Male eine kleine Naviculacee.

Bei einer achten Monas wahrscheinlich M. guttula) liess sich zwar der Mund nicht deutlich erkennen, aber
im Innern zeigten sich vielfach fremde, zum Theil grün gefärbte Körnerhaufen; auch sah ich öfters am hintern Ende
sehr klar das Auswerfen von Kothballen. Unter zahllosen Individuen von Polytoma uvella fand sich eine geringe
Anzahl solcher, welche in der vordem Hälfte nahe vor dem Nucleus eine mehr oder weniger dichte Zusammen-
häufung von überaus feinen, grünen Molecülen zeigten. Ich möchte auch diese von aussen durch eine sehr enge, an
der Basis der beiden Geissein gelegene Mundöffnung, die ich freilich nicht direct zu constatircn vermochte, ein-
gedrungen sein lassen, da es mir nicht recht einleuchten will, dass Polytoma so sporadisch Chlorophyll entwickeln
sollte. Die grünen und braunen geissei tragenden Infusorien sind zwar noch nicht zur Aufnahme von Farbstoffen zu
bewegen gewesen, auch haben sich in ihrem Innern noch nicht mit völliger Sicherheil aus der Aussenwelt stam-
mende Körper nachweisen lassen, allein deshalb dürfen wir ihnen einen Mund noch keineswegs absprechen. Ich
habe sogar bei Amblyophis viridis mit vollkommener Ueberzeugung den Mund erkannt; er liegt hier in der Aus-
randung am vordem Ende und zeigt sich, wenn dasselbe sich gerade gegen den Beobachter hin umbiegt, als eine
sehr deutliche, kreisrunde, nach innen zu trichterförmig verengerte Oeffnung; sie führt in einen kurzen, engen,
etwas geschlangelten , medianen, lichten Kanal, welcher in der Gegend des rothen Augenflecks endigt. Dieselbe
Organisation ist auch bei Euglena viridis vorhanden, sie lässt sich aber bei diesem Thiere. das unaufhörlich seine
gesammle Körperform verändert, weit schwieriger wahrnehmen. Auch bei Cryptomonas ovata sah ich deutlich von
der vordem Ausrandung einen kurzen, engen, lichten Kanal sich nach innen erstrecken. Bei den Volvocinen, wo
ein Mund und Kanal noch nicht nachweisbar war, zeigt sich das vordere zugespitzte Körperende, von dem die
Geissein entspringen, stets farblos und augenscheinlich aus einer viel weichern, nachgiebigem Substanz gebildet;
ohne Zweifel werden nur durch diese hindurch flüssige Stolfe aufgenommen und ausgeschieden.

Sämmfliche bewimperte Infusorien, mit Ausnahme der bereits betrachteten Opalinen, sind mit einem Munde
versehen, dessen Lage und Gestalt sich meist jederzeit leicht ermitteln lässt, zumal wenn ein mehr oder weniger
entwickeltes Peristom vorhanden ist. In manchen Fällen ist jedoch der Mund schwer zu conslatiren, nämlich dann,
wenn er für gewöhnlich fest geschlossen und wenn kein Schlund vorhanden ist, wie z. B. bei Amphileptus und
Loxophyllum Duj. Bei diesen Thieren wird der Mund nur in dem Momente, wo Speisen in denselben eintreten,
sichtbar; aber auch wenn man diesen Moment nicht zu belauschen vermag (mir glückte dies z. B. bei sehr zahl-
reichen Beobachtungen des Loxophyllum Meleagris Duj. noch niemals), kann doch über die Anwesenheit eines
Mundes kein Zweifel übrig bleiben, da man oft genug Individuen antrifft, deren Innenparenchym aus der Aussenwelt
stammende feste Körper cinschliessl. Die Lage und Form des Mundes muss in solchen, glücklicher Weise nur sehr
vereinzelten Fällen aus der Analogie mit den nächst verwandten Formen erschlossen werden.

Der Mund liegt bei allen Infusorien . deren Körper einen scharf ausgeprägten Gegensatz von Rucken- und
Bauchseile zeigt, also z. B. bei allen hypotrichen Infusorien, stets auf der Bauchseite. Wir werden daher auch bei
den übrigen Infusorien, wo ein solcher Gegensatz nicht vorhanden ist, diejenige Körperseite, welche den Mund
enthält, als Bauchseite zu bezeichnen haben, und können demnach auch von einer linken und rechten Seite spre-
chen, da durch die Bewegung des Thieres der Gegensalz von vorn und hinten gegeben ist. In diesem Sinne besitzt
z. B. Glaucoma scinlillans einen plattgedrückten. Colpoda cucullus dagegen einen zusammengedrückten Körper;
letzteres Thier ist für gewöhnlich ein Seitenschwimmer, sein convexer Rand stellt die wahre Bückseite, der coneave.
den Mund enthaltende , die Bauchseite dar. Liegt aber der Mund am vordem Körperende genau in der Längsaxe.
wie z. B. bei den Galtungen Enchelys , Prorodon , Holophrya, Goleps , Laci ymaria , Trachelocerca , Didinium,
so wird jede Unterscheidung von Rücken- und Bauchseite, und von linker und rechter Seite unmöglich. Sobald
jedoch selbst bei ganz drehrundem Körper der am vordem Ende gelegene Mund aus der Längsaxe herausrückt, wie
bei Sientor und Vorticella, so können wir auch wieder entgegengesetzte Körperseiten unterscheiden, was natürlich
die genauere Bestimmung der Lage der einzelnen Körperlheile wesentlich erleichtert. Bei den meisten bewim-
perten Infusionsthieren findet sich der Mund in der vordem Körperhälfte, und hier wieder viel häufiger in
grösserer oder geringerer Entfernung von dem vordem Ende, als an diesem selbst; seltener liegt der Mund
in der hintern Körperhälfte, z. 13. bei Paramaecium aurelia , Pleuronema chrysalis Duj., Spirostomum ambiguum.

Siein, Organismus der lufusionst liiere. 20

78

ferner bei Äspidisoa (Taf. IM. Fig. 4. o.i, Plagiotoma lumbrici Ihij. , Lembadion Perly und Opislhodon Taf. I.

Fig. 26).

Sehr häufig ist der Mund von einem mehr oder weniger ausgebildeten Peristom umgeben. Dasselbe
besteht in seiner einfachsten Gestalt in einer gruben- oder spaltförmigen Vertiefung der Bauchseite, in deren Grund
die Mundöffnung liegt, z. B. bei Ophryoglena atra und acuminata und Cyrtostomum leucas. Deutlicher tritt das
Peristom schon bei Paramaecium aurelia und bursaria hervor; hier erscheint es als eine in der ganzen Breite des
vordem Körperendes beginnende und bis hinter die Körpermitte sich erstreckende muldenförmige oder hohlkehlen-
artige Vertiefung, die sich nach hinten zu stetig verengert und vertieft, und ganz hinten, an der tiefsten Stelle die
schräg elliptische Mundöffnung enthalt. Bei Stentor und Spirostomum wird das Peristom hauptsachlich von einer
adoralen Zone längerer und stärkerer Wimpern gebildet , die sich wenigstens an ihrem hintern Ende spiralig ein-
rollt und zugleich trichterförmig vertieft; in der Vertiefung liegt der runde Mund. Bei Spirostomum ambiguum ver-
lauft die adorale Wimperreihe vom vordem Körperende in gerader Richtung bis weit nach rückwärts und krümmt
sich dann auf einem sehr beschrankten Räume nach rechts, vorn und innen. Bei Stentor beschreiben die adoralen
Wimpern um das vordere, trompetenförmig erweiterte Körperende eine sehr niedrige, fast in einer Horizonlalcbene
gelegene, rechtsgewundene Spirale, indem Anfang und Ende derselben dicht neben einander liegen. Die Spirale
beginnt nämlich etwas rechts von der Mittellinie der Bauchseite, wendet sich dann in horizontaler Richtung nach
rechts und oben, und wenn sie bis zur linken Seite gelangt ist, senkt sie sich wieder auf die Bauchseite übergehend
stetig etwas nach abwärts , um sich dann in der Nähe der Mittellinie nach vorn und innen einzurollen und trichter-
förmig zu vertiefen. Die ganze von der Wimperspirale umschlossene Körperoberfläche kann als Peristom fe Id
bezeichnet werden, der trichterförmig vertiefte Endtheil der Spirale ist eine Art Vorhof zum Munde, kein Schlund.
Spirostomum besitzt kein eigentliches Peristomfeld, sondern nur den Vorhof.

Noch häufiger wird das Peristom von einer halhrinnenförmigen oder muldenarligen Vertiefung, ja selbst
von einer tiefen sackförmigen Aushöhlung und von adoralen Wimpern zugleich gebildet. So zieht sich bei der Gat-
tung Plagiotoma (wozu ausser PI. lumbrici Duj. und PI. concharum Pcrly auch Bursaria cordiformis Elibij. und
meine Burs. blaltarum gehören) von dem vordem Ende des stark zusammengedrückten Körpers längs der Bauch-
kante bis zur Mitte derselben oder noch darüberhinaus ein spallförmiger Ausschnitt herab, in dem die feinbor-
stigen adoralen Wimpern dicht hinter einander stehen und an dessen sich etwas einwärts krümmenden hinterm
Ende die trichterförmige Mundöffnung liegt. Bei den Oxytrichinen und Euplotinen bildet das Peristom einen meist
ansehnlichen, flach muschelförmig ausgehöhlten, von dem Vorderrand des Körpers sich in der linken Hälfte der
Bauchseite mehr oder weniger weit nach rückwärts erstreckenden Ausschnitt (Taf. IV. Fig. 7. 1. p. i. Taf. VI.
Fig. 1. I. p. i.), welcher ohngefähr die Form eines sphärischen Dreiecks hat, dessen Basis von dem Vorderrand des
Körpers gebildet wird und dessen Spitze nach hinten und innen gerichtet ist. An diesem Peristom sind drei Ränder
zu unterscheiden, nämlich der Vorderrand (1.), welcher mit dem Vorderrand des Körpers zusammenfällt, der Aussen-
rand (p.j , welcher von der linken Ecke des Vorderrandes aus einen sanft gekrümmten Bogen nach der Mittellinie
der Bauchseite hin beschreibt, und der Innenrand (i), welcher mit dem Aussenrand unter einem spitzen Winkel (ich
nenne ihn Peristomwinkel) zusammenstösst , den Vorderrand des Peristoms aber gewöhnlich nicht erreicht, so dass
dieses vorn nach rechts offen ist. Längs des Vorder- und Aussenrandes vom Peristom läuft stets eine conlinuirliche
Bogenlinie adoraler Wimpern, welche, wie ein Vergleich mit Stentor lehrt . ein Segment von einer rechtsgewun-
denen Spirale darstellt. An dem scharfkantig vorspringenden Innenrand des Peristoms ist wenigstens bei allen
Oxytrichinen eine schmale undulirende Membran befestigt und unter dieser versteckt liegt die lange spallförmige
Mundöffnung (Taf. X. Fig. I. o. Taf. XII. Fig. 12. o. Taf. XIV. Fig. 2. und 5. o.).

Ein ganz ähnliches Peristom findet sich auch noch hei verschiedenen bursarienai ligen Infusorien, namentlich
bei Condylostoma , Blepharisma, Lembadion und Climacostomum. Bei letzterer Gattung ist der Innenrand des Peri-
stoms, der sich bis zur rechten Ecke des Vorderrandes fortsetzt, ohne undulirende Membran, und die weile runde
Mundüffnung liegt im Peristomwinkel. Sehr eigentümlich gestaltet ist das Peristom von Bursaria truncatella. Dieses
Thier besitzt einen ahnlichen Peristomausschnitt , wie Climacostomum virens; dieser begranzt jedoch kein blos
muldenförmig vertieftes Peristomfeld, sondern er führt nach rechts und hinten in eine geräumige sackförmige Höhle,
die sich vom hintern Ende des Ausschnitts oder der Peristommündung an ganz allmählig trichterförmig verengert,
bis tief in den hintern Theil des Körpers hinabsteigt und hier nach links umbiegend in das Parenchym ausmündet.
Der vordere weitere Theil dieser Höhle muss wohl als Vorhof. der hintere engere als Schlund gedeutet werden.

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Eine bestimmte Glänze zwischen beiden Abtbeilungen ist jedoch nicht vorhanden. Von der linken Ecke des Vorder-
randes zieht sich an der linken Seite des Vorhofes, dem Aussenrande des Perisloms parallel, eine breite, quer-
gefurchte, bandförmige Zone herab, die sich bis zum hinlern Ende der schlundartigen Fortsetzung des Vorhofes
erstreckt; ihrem rechten Rande sind die adoralen Wimpern eingefügt, die also hier grösstenteils innerliche sind 1 ).

Die coHiplicirtesten Formen des Peristoms kommen bei den peritrichen Infusorien vor, namentlich bei den
Vorticellinen, Ophrydinen, Spirochoninen und Ophryoscolecinen. Bei den beiden erstem Familien besieht das Peri-
stom aus einer weiten ringförmigen Mündung an dem gerad abgestutzten Vorderende des Körpers, deren vor-
stehender Rand gewöhnlich wulstförmig verdickt und nach aussen umgeschlagen ist. Aus der Mundung ragt als
zweiler Bestandtheil des Peristoms das Wirbelorgan hervor, ein langer oder kürzer gestielter, mutzen- oder deckei-
förmiger Fortsatz, der von der innern Wand der Peristomhöhle ausgeht und wohl als das nach aussen umgestülpte
Peristomfeld gedeutet werden muss. Das Wirbelorgan kann nach Relieben in das Innere des Körpers zurückgezogen
werden, alsdann zieht sich die Perislommüudung sphinctcrarlig zusammen und schliessl den innern Körperraum
vollständig von der Aussenwelt ab. Die Peristommündung führt zwischen dem Stiel des Wirbelorgans und der ihm
gegenüberliegenden Körperseile (die als Bauchseite zu bezeichnen ist, da ihr der Mund zunächst liegt; in einen
geräumigen Vorhof 2 ), der bei Opercularia und Lagenophrys, wo der Stiel des Wirbelorgans lang und dünn ist, eine
verticale, den grössten Theil des vorderen Körperraumes einnehmende Höhle bildet, bei Vorticella, Carchesium und
Epistylis dagegen, deren Wirbelorgan einen kurzen, dicken, die Peristommündung fast ausfüllenden Stiel besitzt,
einen fast horizontalen, sich nur wenig nach abwärts senkenden, bogenförmig nach links und innen gekrümmten
Schlauch darstellt. Am Grunde des Vorhofes liegt erst der eigentliche Mund. Die. adoralen Wimpern beschreiben eine
die Scheibe des Wirbelorgans säumende und in den Vorhof hinabsteigende linksgewundene Spirale. Diese beginnt
nämlich (bei Vorticella und Epistylis) rechts am untern Rand der Scheibe, geht dann nach links um den ganzen
Rand der Scheibe herum und senkt sich, wenn sie fast den Anfangspunct wieder erreicht hat, am Stiele des Wirbel-
organs in den Vorhof hinab. Die dem untern Theil der Spirale angehörigen Wimpern zeigen sich meist über den
Rand der Peristommündung nach aussen umgeschlagen; hierdurch und durch die innige Annäherung des abstei-
genden Theils der Spirale an ihren Anfangspunct wurde ich in meinen früheren Arbeiten zu der irrigen Ansicht
verleitet, dass die Scheibe des Wirbelorgans von einem geschlossenen Wimperkranz eingefasst werde, und dass
auch die Peristommündung Wimpern trage. Lachmann hat diesen Irrthum berichtigt und überhaupt die Kenntniss
des Ernährungsapparates der Vorticellinen in mehreren Puncten wesentlich gefördert 3 ).

Die Ophryoscolecinen besitzen ebenfalls am vordem Körperende eine weite, innig verschliessbare Peristom-
münduns und aus dieser ragt nur unbeträchtlich ein hohles, weitmündiges, manschettenartiges Wirbelorgan hervor,

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welches von einer häutigen, auf der einen Seite der Länge nach aufgeschlitzten Röhre gebildet wird, deren einer
Seitenlappen um die Längsaxe spiral nach innen gerollt ist und von dem andern Seitenlappen theilweis umfasst wird.
Der Vorderrand und der eine freie Seitenrand des Wirbelorgans ist mit langen und dicken griffeiförmigen Wim-
pern besetzt, die zusammen eine sich nach innen hinabziehende Spirale beschreiben. Das Wirbelorgan kann schnell
geschlossen und in das Innere des Körpers zurückgezogen werden. — Bei den Spirochoninen trägt das vordere
Körperende ein weitmündiges, nicht verschliessbares , trichterförmiges Peristom 4 ), welches auf der einen Seile der
Länge nach gespalten ist; dereine der beiden Seitenlappen rollt sich um die Längsaxe spiral und trichterförmig
nach innen ein und beschreibt mehrere nach rechts aufsteigende Umgänge, die an ihrem Grunde durch eine gemein-
same Spindel verbunden sind. Der eingerollte Theil entspricht dem Wirbelorgan der verwandten Familien; er ist
jedoch ganz starr, und kann nicht in das Innere des Körpers zurückgezogen werden. Ganz im Grunde der in ein-
ander steckenden Trichter, um die Spindel herum, sitzen die sehr zarten adoralen Wimpern; der Mund selbst liegt
im Grunde des Peristoms hart an der Spindeibasis. — Das Peristom der Trichodinen ist dem der Vorticellinen ver-
wandt. Bei Halteria Duj. findet sich ein terminales, verengertes, halbringförmiges Peristom, welches von sehr
langen, gebogenen, griffeiförmigen Wimpern eingefasst wird; die offene Bauchseite des Peristoms führt in einen

I) Ehrenberg hat (Die Infusionslhiere Tat. XXXIV. Fig. 5. I.j nur die Mündung des Peristoms richtig dargestellt, den nicht ganz klar
ausgeführten Vorhof und seine schlundartige Fortsetzung aber in die linke Korperhälfte verlegt. Auch giebt er am Vorder- und Inueiirande
der Perislominündung grillelartige Wimpern an, hier rinden sich jedoch nur gewöhnliche Wimpern. Die eigentliche adorale Wiraperzone ist
ganz übersehen worden. — 2) Ich habe den Vorhof früher als Kachen beschrieben, ziehe aber jetzt, da er zugleich den After enthält, die
von Jon. Müller vorgeschlagene und zuerst von Lachmann (Müllers Archiv 1850. S. 317) gebrauchte Benennung vor. - 1. A. a. 0.
S. 346 — 54. — 4) Vergl. Stein Die Infusionslhiere Taf V. Fig. I. c.

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nach rechts gekrümmten spaltförmigen Ausschnitt, dessen linker Rand zartere, nach einwärts gewendete adorale
Wimpern tragt, die mit den langern vorderen Wimpern zusammen eine continuirliche Spirale bilden.

Der Mund führt bei vielen bewimperten Infusorien ohne Vermitlelung eines Schlundes direct in das Körper-
parenehym. Dies ist z. B. bestimmt bei den Gattungen Colpoda, Cyclidium. Glaucoma, Enchelys, Holophrya. Lacry-
maria, Trachelocerca . Amphileptus, Loxodes, Loxophyllum , Spirostomum , Stentor und Lemhadion der Fall. Bei
Enchelys bildet die terminale Mundöffnung eine klaffende, wulstig gerandete Spalte. In dem wulstigen Rande sah
ich (besonders deutlich bei einer sehr grossen und langgestreckten neuen Art, E. gigas, die sich durch zahlreiche
contractile Behalter und durch zahlreiche, kleine, dicht zusammengehäufte Nuclei auszeichnet) sehr kurze und feine,
dicht neben einander stehende Stäbchen eingebettet, die aller Wahrscheinlichkeit nach in die Kategorie der Tast-
körperchen gehören. Durch die beträchtlich erweiterungsfähige Mundöffnung treten oft Nahrungsstoffe, z. B. ganze
Vorlicellenkörper ein. deren Umfang merklich grösser ist, als der Halstheil des Thieres l ). Haben die Mundränder
aber erst die Beute sicher gepackt, die von dem Thier gewöhnlich gegen einen Widerstand leistenden Gegenstand
gedrängt wird, so weicht das innere Parenchym aus einander und die Beute gleitet langsam durch den sich stark
aufblähenden Hals immer weiter nach abwärts, ohne irgendwo eine Lücke im Parenchym zu hinterlassen, dessen
momentan getrennte Theile sich vielmehr sofort wieder vereinigen. Wo soll nun hier wohl eine besondere ver-
dauende Leibeshöhle liegen? Dieselben Erscheinungen sind beim Durchgänge gröberer Nahrungsmittel durch den
langen und engen Hals von Lacrymaria und Trachelocerca 2 ) zu beobachten.

Bei Amphileptus und Loxophyllum ist für gewöhnlich gar kein Mund wahrnehmbar, dieser tritt erst, wie
ich oft bei Amphileptus beobachtete, in dem Momente deutlich hervor, wo ein grösseres Infusionslhier verschlungen
wird. Die Amphilepten wickeln sich um ihre Beute auf die verschiedenste Weise zusammen, schrauben sich um
dieselbe herum und stemmen nun ihren sehr beweglichen Hals, der sich dabei beträchtlich verkürzt und verbreitert,
gegen dieselbe. Plötzlich zeigt sich dann auf der einen Seite des Halses, parallel seiner convexen Bauchkante, eine
lange, am vordem Ende weit klaffende Spalte; in diese wird die Beute in Folge der fort und fort andrängenden
Bewegungen des Halses hineingeschoben, das innere Parenchym weicht sichtlich aus einander und der Bissen
gleitet bald längs der Mundspalte, die dann auch in ihrem untern Theile klaffend wird, nach abwärts, bald bewegt
er sich in schräger Richtung durch das Parenchym nach der entgegengesetzten Körperseite. Von einem Schlünde
ist auch nicht die leiseste Andeutung vorhanden, ebensowenig von einem mittlem Raum, der etwa die verschluckten
Nahrungsmittel aufnähme; diese bleiben vielmehr an den verschiedensten Puncten im Parenchym liegen und werden
daselbst verdaut. Der Mund schliessl sich, nachdem der Bissen eingedrungen ist, meist sofort wieder vollständig.
— Bei der nahe verwandten Gattung Loxodes liegt der Mund an derselben Stelle, wie bei Amphileptus, nämlich
auf der rechten Seite dicht neben der hier coneaven Bauchkante des Halses ; er ist aber eine stets weit offen
stehende, sichelförmige Spalte. Ihr innerer Band wird von einem derben, dunkelbraunen Saum eingefasst, welcher
sich vom hintern Winkel der Mundspalte aus in schräger Richtung nach hinten und innen in einen noch festern und
dunklern stielartigen Streifen fortsetzt, der fast solang ist. als die Mundspalte. Stiel und Mundspalle zusammen
gleichen vollkommen einer gewöhnlichen Handsichel 3 !. Ein eigentlicher Schlund fehlt zuverlässig.

Eine lange, klaffende, spaltförmige Mundöffnung ohne Schlund wird auch bei Leucophrys sanguinea und
L. entozoon angetroffen. Sie erstreckt sich vom vordem Körperende in fast medianer Richtung durch das erste
Drittel der Bauchseite und ist jederseits von einem schmalen häutigen Saume eingefasst; unter dem etwas stärker
entwickelten linken Randsaume treten kräftigere, griffeiförmige Wimpern hervor, vermittelst welcher die Nahrungs-
mittel durch die Mundspalte in das Parenchym hineingedrückt werden. Bei Glaucoma scintillans geschieht dies mit-
telst der undulirenden häutigen Klappe, welche von dem rechten Rande der elliptischen Mundspalte ausgeht. Bei
den Oxytrichinen , Euplotinen und Aspidiscinen vermochte ich ebenfalls keinen eigentlichen Schlund nachzuweisen.
Laclnnaim nimmt zwar einen solchen an und lässt denselben von dem Peristomwinkel aus in querer Richtung eine

I ) Man vergl. Ehrenberg 's getreue Darstellung des Verschlingungsactes von Enchelys fareimen (Die Infusionsthierehen Tat. XXXI. Fig. 2).
Von dieser Art scheint mir Leucophrys spathula Ehbg. nicht specitisch verschieden zu sein. — 2) Bei Lacrymaria findet sicli in geringer
Entfernung von der terminalen Mundöffnung eine ringförmige Einschnürung, aus der längere, über den Mund hinausragende Wimpern
entspringen. Der abgeschnürte Endlheil des Halses bildet ein sehr bewegliches, rüsselartiges Köpfchen. Bei der Galtung Trachelocerca, die
ich auf Tr. sagitla Ehbg. beschränke, ist kein abgegliedertes Köpfchen vorhanden. — 3) Joh. Müller hat bereits auf diese seltsame, skelet-
arlige Umgra'nzung des Mundes von Loxodes losirum aufmerksam gemacht (Monatsberichte der Berliner Academie von 1856. S. 390'. Er
beschreibt sie als einen «dunklen, ganz derben und festen Längsstreifen von leichter SigmafÖrmiger Biegung.«

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kurze Strecke nach rechts verlaufen und innerlich bewimpert .sein ') , allein ich kann darin nichts weiter, als das
unterste Ende des adoralen Wimperbogens erblicken, der von dem Innenrande des Peristoms überragt wird (vergl.
Taf. IV. Fig. 17. und Taf. VI. Fig. I). Dass ein solcher Schlund wenigstens bei den Oxylrichinon nicht exisliren
kann, wird sowohl durch die von mir bei vielen Formen direct beobachtete, dem ganzen Innenrande des Peristoms
parallel laufende lange Mundspalte, so wie auch durch die colossalen Nahrungsmittel, welche die Oxytrichinen zu
verschlingen vermögen (vergl. Taf. XIII. Fig. 3. ß. 7 ). bewiesen. Die adoralen Wimpern schleudern die Nahrungs-
stofl'e über das Peristomfeld gegen den Fnnenrand des Peristoms, und durch die an demselben befestigte unduli-
rende Membran werden sie dann aufgefangen und durch die Mundspalte direct in das Parenehym hineingedrückt.

Wo ein deutlicher Schlund vorhanden ist. da besteht derselbe aus einer kurzem oder langern, geraden
oder gekrümmten . hautigen oder hornigen Röhre, welche am hintern Ende gerad oder schräg abgestutzt ist und
stets offen in das Parenehym ausmündet. Die innere Oberfläche (\os Schlundes ist entweder glatt oder längsgefaltcl
und bald nackt, bald bewimpert, bald mit slabförmigen Zahnchen ausgekleidet. Einen kurzen, engen, nackthäuligen
Schlund besitzen z. B. Blepharisma lateritia, Plagiotoma lumbrici, Paramaecium colpoda. Der ebenfalls sehr kurze
und enge, häutige Schlund von Paramaecium aurelia und bursaria ist auf der ganzen innern Oberfläche mit zarten
Wimpern bekleidet. Bei Bursaria flava ist ein kurzer, weiter, längsgefalteter und in der Buhe mehr oder weniger
um die Längsaxe eingerollter, walzenförmiger Schlund vorhanden, an dessen innerer Oberflache kurz vor der hin-
tern Mündung längs der obern Wand ein dreieckiger hin und her schwingender Lappen befestigt ist, auf den
Lieberkühn zuerst aufmerksam machte'). Einen kurzen, geraden, längsfaltigen Schlund unterschied ich auch bei
Coleps , doch ist er hier meist schwer und nur unter günstigen Umständen zu beobachten. Einen langen, längs-
faltigen, auf der ganzen innern Oberfläche dicht mit zarten Wimpern bekleideten und sehr beträchtlich erweiterungs-
fähigen Schlund besitzt Climacostomum virens ; er erstreckt, sich hier von dem Peristomwinkel aus in querer, etwas
aufsteigender Richtung nach rechts und krümmt sich dann in einem weilen Bogen bis zur Mitte des rechten Seiten-
randes hinab , dem der absteigende Theil fast parallel läuft 3 ). Ein ebenfalls sehr langer, quer bogenförmiger und
mehr oder weniger weit in die hinlere Körperhälfte hinabsteigender Schlund ist bei Plagiotoma concharum , cordi-
formis und blattarum vorhanden; bei den beiden letztern Allen setzt sieh die adorale Wimperreihe an der obern
Wand des Schlundes bis zu seiner hintern Mündung fort.

Der schlundartigen Fortsetzung des Vorhofes von Bursaria truncalella ist bereits gedacht worden; ihr hin-
teres Ende ist so eng, dass die grossem thierischen Körper, welche man so häufig im Parenehym dieses Infusions-
thieres antrifft, wohl kaum durch dasselbe hindurchgegangen sein können. Wahrscheinlich ist der Schlund an der
untern Seite aufgeschlitzt und durch diesen Schlitz gelangen die grossem Nahrungsstoffe in das Parenehym. —
Einen sehr entwickelten häutigen Schlund besitzen auch die Vorlicellinen , Ophrydinen, Spirochoninen und Tricho-
dinen. Bei den Vorticellinen und Ophrydinen geht der Vorhof ohne scharfe Glänze in den meist stark gekrümmten
und oft bis tief in das hinlere Körperende hinabi eichenden Schlund über. Einige starke borstenförmige Wimpern,
welche die für die Ernährung nicht brauchbaren Stoffe aus dem Vorhof wieder nach aussen schleudern, bezeichnen
die Gränze zwischen Vorhof und Schlund; unmittelbar hinler ihnen liegl also erst der eigentliche Mund. Lachmann
will bei den Vorlicellinen das hinlere Ende des Schlundes , in dem die Nahrungsstoffe sich zu einem Bissen ansam-
meln, als einen besondern Abschnitt unter dem Namen Pharynx von dem vordem Theil, den er Oesophagus nennt,
unterscheiden 4 ), ich vermag jedoch keine scharfe Gränze zwischen diesem Endtheil und dem übrigen Theil des
Schlundes aufzufinden ; ebensowenig konnte ich mich sicher überzeugen . dass sich die adoralen Wimpern bis in
den sogenannten Pharynx hinab erstrecken.

Bei Dileptus anser, wo der Mund in einer Ausrandung der Bauchkante an der Basis des Halses liegt und
von dicken wulstigen Rändern eingefasst wird, ist der kurze trichterförmige Schlund an seiner innern Oberfläche
mit sehr feinen vorspringenden Längsrippen versehen 5 ). Diese Schlundform bildet den Uebergang zu dem mit
slabförmigen Zähnen ausgekleideten Schlund, der bei einer ziemlich beträchtlichen Anzahl von Infusoriengallungen

I) Müllers Archiv I8ÖÜ. S. 365. — 2, Müller's Archiv 1856. S. 2i. Nach Lieberkühn ist dieser schwingende Lappen auch im
Schlund der nahe verwandten, mir unbekannten Ophryoglena flavicans vorhanden (Ebendaselbst S. 22). — 3) Von Ehrenberg's Abbild
düngen dieses Thieres (Die Infusionstierchen Tal'. XXXVI. Fig. I. 1—3.) ist die unter Hg. 3. gegebene die richtigste; sie stellt das
Thier von der Rückseite mit von unten her durchscheinendem Perislom dar, der Schlund (bei t.) ist jedoch hier irrig als Sainendrü'se
bezeichnet worden. — l) Müllers Archiv 183G. S. 348 und 350. — 5) Ehrenberg hat zwar die Lage des Mundes richtig angegeben
(Die Iufusionslhierchen Taf. XXXVII. Fig. IV und V. o'), aber die genauere Gestalt desselben und den Schlund nicht dargestellt.

Sie in, Organismus der Infusionslhiere. 21

82

vorkommt. Dämlich bei Prorodon , Chilodon, Phiaseolodon , Opislhodon, Chlamydodon, Scaphidiodon , Nassula, Aci-
dpphorus, Cyrtostomum und Didinium. Der kurze, gerade und weite Schlund von Prorodon teres enthalt sehr zahl-
reiche, dicht neben einander stehende, fein borsleuförmige Zahne, die kaum von blossen Längsleislen verschieden
sind und sich nicht isolirt darstellen lassen. In dem langern und engern Schlund von Prorodon niveus sitzen die
sehr biegsamen borstenförmigen Zahne so lose, dass sie schon bei einem massigen Druck auf den Körper ver-
einzelt oder bündelweis nach aussen hervortreten oder sich in das innere Parenchym hinein schieben, wo sie sich
dann stark verbiegen und krümmen, auch sich zopfartig verflechten oder regellos durch einander filzen. Der
Schlund von Didinium nasutum gleicht dem von Prorodon; der Mund dieses Thieres liegt an der Spitze eines
rüsselartigen, das vordere gerad abgestutzte Körperende krönenden Peristoms, welches bald Irichter-, bald nasen-
förmig erscheint, je nachdem der Mund weit offen steht, oder fest geschlossen ist.

Der Zusammenhang, in dem die Zahnstabchen mit dem Schlünde stehen, ist am leichtesten bei Chilodon
und Nassula zu erkennen, wo die Zahnstabchen starker entwickelt sind und weiter von einander entfernt stehen.
Man sieht hier deutlich (vergl. Taf. I. Fig. 6. ph.), dass die Zahnstabchen partielle, gleich weit von einander abste-
hende, leislenartige Verdickungen der Schlundwandungen darstellen, die panzerartig erhärtet sind, gleichsam das
Skelet des Schlundes bilden und demselben ein fischreusenartiges Ansehen ertheilen. Die Zahnstabchen sind vorn
am breitesten und ihre Spitzen sind mehr oder weniger hakenförmig nach innen umgebogen; nach hinten zu ver-
schmälern sie sich stetig und verlieren sich zuletzt ganz unmerklich in der Schlundwandung, die noch weiter nach
rückwärts zu verfolgen ist, als die Zahnstabchen. Die innere Oberfläche des Schlundes ist stets wimperlos. Bei
Cyrtostomum enthält die lange, gerade, häutige Schlundröhre nur in ihrem erweiterten zusammengedrückten Anfangs-
theil zwei einander gegenüberstehende, der linken und rechten Wand angehörige bogenförmige Reihen von kurzen,
liuealischen , dicht an einander stossenden Zahnstabchen , die man am deutlichsten erkennt, wenn man gerade in
die Mundöffnung hinein sieht 1 ). — Dem mit Zahnstäbchen bewaffneten Schlund ist der ganz starre und glatte horn-
artige Schlund nahe verwandt. Bei ihm sind die Schlundwandungen ihrer ganzen Ausdehnung nach gleichmässig
verdickt und panzerarlig erhärtet; man kann ihn sich als einen fischreusenarligen Schlund vorstellen, dessen Zahn-
stäbchen unter einander und mit den Schlundwandungen innig verschmolzen sind. Bisher war ein solcher Schlund
nur bei Liosiphon bekannt, wo er eine birnförmige, vorn und hinten gerad abgestutzte Röhre bildet 2 j ; ich habe ihn
ausserdem noch bei den Gattungen Ervilia (Taf. II. Fig. IG. ph.) und Troehilia (Taf. II. Fig. 28. ph.) angetroffen, wo
er eine gerade, trichterförmige Röhre darstellt.

Noch bedarf der Schlund und der scheinbar ganz abweichende Ernährungsorganismus von Trachelius ovum
einer speciellen Betrachtung. Ehrenberg schrieb diesem Thiere eine sehr weite, sackförmige, an der Basis des Halses
gelegene Mundhöhle zu, die in einen baumförmig verzweigten, am hintern Körperende ausmündenden Darmkanal
führe, dessen Aeste in runden, sehr ausdehnbaren Magenblasen endeten 3 ), v. Siehold dagegen erklärte den angeb-
lichen Darmkanal für einen fasrigen, keineswegs hohlen Strang, der das äusserst lockere Körperparenchym durch-
ziehe und durch seine Verästelungen dem Thier ein grobmaschiges Ansehen ertheile 4 ). Hierauf lehrte Colin, dass
der innere Körperraum von Trachelius ovum mit einer wässerigen Flüssigkeit erfüllt sei und dass sich durch die-
selbe von dem Rindenparenchym ausgehende, netzförmig mit einander verbundene Parenchymstränge hindurchzögen;
mit den Enden dieser innern verästelten Parenchymmasse ständen jetloch keineswegs Magenblasen in Verbindung,
sondern was Ehren bevu dafür gehalten habe , seien contraclile Hohlräume , die in grosser Anzahl durch das ganze
Rindenparenchym zerstreut lägen 5 ). Lieberkühn und Lachmann gaben zwar in dem letztern Punct Colin Recht, aber
den baumförmig verästelten Strang erklärten sie für einen von bssondern Wandungen begränzlen und durch mit
Flüssigkeit erfüllte Lücken von dem übrigen Parenchym getrennten Magen, da nur in ihm die verschluckten Nah-
rungssloffe enthalten seien. In dem zum Magen führenden Schlund wurden Zahnstabchen beobachtet 6 ). Gegenbaur
endlich schilderte den angeblichen verästelten Darmkanal oder Magen als ein die mit wässeriger Flüssigkeit erfüllte
Leibeshöhle durchziehendes System von Trabekeln und bemerkte ausdrücklich, dass die Substanz, aus welcher die
Trabekeln bestehen, von dem Rindenparenchym des Körpers nicht verschieden sei. Er unterschied ferner zwei ver-

I) Ehrenberg hat diese Zahnstabchen bereits unterschieden (Die Infusionslhierchen S. 329 und Taf. XXXIV. Fig. VII und VIII. o'),
er sagt iu der Beschreibung seiner Bursaria vernalis : »der Mund hat einen Kranz von starren kurzen Borsten, die fast Zähnen gleichen.«

ij Vergl. Stein »Die Infusionsthiere« Taf. VI. Fig. 12. a. 3) Ehrenberg »Die Infusionslhierchen« S. 323 und Taf. XXXIII. Fig. XIII. K.

i ' Sirbohl Lehrbuch der \ergl. Anatomie S. 16. Anmerkung. — S) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Band IV. S. 266 — 67.
6) Müllei's Archiv I8Ö6. S. 360 und 3G7. —

83

schiedene Oelfnungen, eine vordere enge, welche etwas unterhalb des rüsselartigen Halses, also an der Stelle liegt.
wo sich nach Ehrenberg die Mundöffnung befindet, und eine weite spaltförmigo. etwas über der Mitte der Körper-
länge gelegene, welche in eine mit Wimpern ausgekleidete laschen förmige Vertiefung führt. Diese hintere Spalte
wird von Gegenbaur für die Mundöffnung gehalten , sie soll in den Hauptstamm des Trabekelsystems ausmünden
und demselben die in ihm zu verdauenden Nahrungssloffe zuführen. Die vordere Oeffnung führt nach Gegenbaur
zuerst in eine etwas erweiterte, starrwandige . dann trichterförmig zugespitzte, häufig längsgefallete Röhre, welche
in einen quer ausgespannten Trabekel übergeht; sie soll durch eine Längsspalte in die Leibeshöhle munden, und
auf diesem Wege soll durch die vordere Oeffnung von aussen Wasser aufgenommen und auch wieder ausgeschieden
werden ').

Meine zahlreichen Beobachtungen des Tracheh'us Ovum haben im Wesentlichen zu denselben Ergebnissen
geführt, wie die von Gegenbaur, ich kann jedoch seine Deutungen ebensowenig, wie die von Lieberkühn und
Lachmann gelten lassen. Ich finde nämlich, dass der Körper aus einem consistenlen , nicht sehr mächtigen und an
verschiedenen Puncten des Umfanges ungleich dicken Rinden parenehym besieht, in dem zahlreiche runde, lebhaft
contractile Behälter zerstreut liegen. Das Rindenparenchym zieht sich nach innen in ganz homogene, sehr ver-
schieden starke Strange aus , die sich regellos kreuzen und netzförmig mit einander anaslomosiren. Dieses netz-
förmige Balkenwerk, dessen Interstitiell von wasseriger Flüssigkeit erfüllt werden, hat fast bei jedem Individuum
eine andere Form, es geht ohne irgend eine nachweisbare Grunze in das Rindenparenchym über und unterscheide!
sich von demselben nur durch grössere Nachgiebigkeit und Verschiebbarkeit; ich kann darin nur das Innenparenchyin
des Thieres erkennen. Die von Gegenbaur beschriebene vordere Oeffnung ist der Mund; er liegt ganz analog wie
bei der am nächsten verwandten Gattung Dileptus, jedoch nicht unmittelbar an der Basis des Halses, sondern etwas
weiter nach rückwärts, genau in der verlängerten Richtung der Bauchkante des Halses. Von der Spitze des Halses
erslreckt sich bis zum Munde eine lineare Zone von feinen Tastkörperchen, wie bei Dileptus. Die enge runde
Mundöffnung führt in einen sehr kurzen, aber dickwandigen, fast halbkugellörinigen Schlund, der ganz im Rinden-
parenchym liegt und innerlich sehr fein längsgestreift ist. An seine breite, gerad abgestutzte Basis schliesst sich
stets ein schräg nach rückwärts und innen verlaufender Strang des Innenparenchyms an, der mit den übrigen
Strängen des Innenparenclnms direct oder mittelbar zusammenhängt. Durch diesen Strang werden die durch den
jedenfalls sehr erweiterungsfähigen Mund und Schlund eindringenden Nahrungsmittel den übrigen, namentlich dem
rückwärtigen Innenparenchyin zugeführt und in ihm verdaut. Tracheh'us ovum besitzt hiernach weder einen bäum-
förmig verästelten Darmkanal, noch einen baumförmig verästeilen Magen; es wäre auch in der That seltsam, wenn
dieses Thier allein unter allen Infusorien mit einem für sich bestehenden, abgeschlossenen Verdauungsapparal ver-
sehen sein sollte. Die zweite der von Gegenbaur beschriebenen Oeffnungen liegt fast in der Mitte der rechten
Körperseile; sie ist eine länglich elliptische Spalte, die in eine schräge trichterförmige Vertiefung führt, in welche
hinein sich die gewöhnlichen Körperwimpern fortsetzen. Eine Oeffnung am Grunde des Trichters konnte ich nicht
deutlich erkennen, ich zweifle jedoch nicht an ihrer Gegenwart und nehme an , dass auf diesem Wege das Wasser
von aussen aufgenommen wird, welches die Interstitiell des Innenparenchyms ausfüllt und demselben eine so
abweichende Form erlheilt.

Bei den mit einem offen stehenden Mund und Schlund versehenen Infusorien wird entweder durch das
Spiel der adoralen Wimpern oder, wo diese fehlen, der gewöhnlichen Körperwimpern unaufhörlich Wasser mit den
in ihm enthaltenen lebenden Körpern und anderen festen Partikelchen in den Schlund hinabgewirbelt. Sind Schlund?
wimpern vorhanden, so unterstützen diese theils die Action der aussein Wimpern, theils verhalten sie sich anta-
gonistisch, indem sie die bereits in den Schlund gelangten Körper wieder nach aussen schleudern. Der fort und
fort gegen das untere Ende des Schlundes gerichtele Flüssigkeitsstiom treibt häufig, wie man z. B. besonders
schön bei Climacostomum virens beobachten kann, das dem abgestutzten Ende des Schlundes innig anliegende
Parenehym eine kurze Strecke weit aus einander und höhlt es blasenartig aus; die Aushöhlung enthält Wasser und
die durch den Schlund hinabgewirbelten festen Körperchen. Zulelzt bildet sich ein an der hintern Mündung des
Schlundes hängender Tropfen oder lichtiger Nahrungsballen, der bis auf den Anheftungspunct ganz vom Innen-
parenchym umschlossen ist. Plötzlich reisst der Nahrungsballen vom Schlünde ab, und er bewegt sich nun in der
Richtung des Schlundes noch eine längere oder kürzere Strecke durch das Innenparenchyin fori. Zur Ruhe gelangt

I) Gegenbaur »Bemerkungen über Traclielius ovum« in Müllers Archiv 185"/ S. 3 < > U — I 2.

84

stell! er das Gebilde dar, welches Ehrenberg als Magenblase bezeichnete, die also nichts weiter ist, als ein mit
Wasser und in ihm schwebenden festen Körperchen erfüllter Hohlraum des Innenparenchyms. Bei manchen Infu-
sorien, namentlich bei Plagiotoma lumbrici, cordiformis und blattarum erreicht der Nahrungsballen oft einen sehr
bedeulenden Umfang, bevor er sieh von dem Schlünde ablöst, auch zeigt er sich nicht rundlich blasenförmig, sondern
ganz unregelmässig eingebuchtet und aufgedunsen.

Auf die Abstossung des Nahrungsballens vom Schlundencle wirkt sicherlich der fortgesetzt von aussen ein-
dringende Flüssigkeitsslrom mit ein, allein er kann nicht Hauptursache der Forlbewegung sein. Er allein würde nur
bewirken, dass die blasenartige Aushöhlung im Parenchym hinter dem Schlundende immer tiefer und liefer würde
und sich nach und nach in eine kanalartige Lücke umwandelte. Offenbar drängt auch das Innenparcnchym von
vorn her und von den Seilen gegen den sich mehr und mehr vom Schlund abgränzenden Tropfen, und wenn der
Schlund nicht ganz verhornt ist. so nehmen dessen Conlraclionen gewiss einen sehr wesentlichen Anlheil an der
Abstossung des Nahrungsballens. Bei Climacostomum virens beobachtete ich sehr kräftige perislallische Bewe-
gungen des Schlundes, und auch an dem Schlünde der Vorticellinen sind diese leicht und sicher zu constaliren.

Bei den Vorticellinen und Ophrydinen wird von dem Nahrungsslrom keine blasenartige Aushöhlung des
Parenchyms an der hinlern Schlundmündung gebildet, sondern hier häufen sich die zu verschluckenden Körperchen
in dem Endtheile des Schlundes an, wie man am besten erkennt, wenn man den Thieren Karmin als Füller dar-
reicht. Bei Vorlicella, Carchesium und Epislylis wird der von den Wimpern des Wirbelorgans erregte Karminstrom
von rechts her zwischen dem Perislomrand und dein Wirbelorgan zum Vorhof gelrieben; am Eingange zu dem-
selben werden die meisten Karminlheilchen wieder über den Perislomrand nach aussen geschleudert, die eindrin-
genden Theilchen durchlaufen den horizontalen Vorhof und den horizontalen Anfangstheil des Schlundes und häufen
sich in dem verticalen , vorn etwas erweiterten, nach hinten zugespitzten, fast spindelförmigen Endlheil an. Dies
ist der Pharynx von Lachmann. Wenn sich hier eine grössere oder geringere Menge von Karminlheilchen angesam-
melt hat, zieht sich der Schlund zusammen und das in ihm enthaltene Wasser mit den Karmintheilchen dringt nun
durch die sich öffnende hinlere Schlundmündung in das Parenchym ein, welches kanalartig aus einander weicht.
Bisweilen füllt sich erst der ganze verticale Theil des Schlundes dicht mit Karmin und es vergeht darüber eine
geraume Zeit (bis zu \ Stunde), bevor der Inhalt ausgestossen wird; gewöhnlich aber erfolgen die Verschluckungs-
acte in kurzen Zwischenräumen auf einander, nachdem sich nur im hinlern Ende des Schlundes eine massige Anzahl
Karminlheilchen angesammelt hat. Im erslern Fall wird nicht immer die ganze Karminmasse in das Parenchym
getrieben, sondern häufig bleibt die vordere Portion zurück und sie tritt in dem Momente in den horizontalen Theil
des Schlundes, ja selbsl in den Vorhof zurück, in welchem die hintere Portion in das Parenchym übergeht. Diese
Thatsache lehrt, dass die Austreibung der Nahrungsstoffe aus ilem Schlünde durch Contractionen der Schlundwan-
dungen bewirkt werden muss und nicht etwa durch neue Nahrungszufuhr.

Der aus dem Schlund in das Parenchym übertretende Bissen beschreibt in der hintern Körperhälfte einen
längern oder kurzem Bogen , indem er sich zuersl von dem Schlundende aus nach abwärts bewegt und dann in
der Nähe des hintern Körperendes nach der dem Schlund gegenüberliegenden Körperseite umbiegt und hier
gewöhnlich noch eine Strecke weit in die Höhe sleigl. Während dieses Verlaufes bildet er einen längern oder
kurzem, vorn abgerundeten, hinten zugespitzten Strang, der bisweilen noch mit dem Schlundende zusammenhängt,
während sein vorderes Ende bereits auf der entgegengesetzten Seite angelangt ist. In diesem Falle macht der einen
continuirlichen , bogenförmigen Strang darstellende Bissen ganz den Eindruck eines sich an den Schlund anschlies-
senden Darmkanales. Es währt jedoch nur wenige Momente, so schliesst sich das Parenchym, dessen Continuilät
durch den Bissen unierbrochen wurde, von dem Schlundencle aus wieder zusammen, und dadurch werden die
hinlern Bestandteile des Bissens an die vorderen herangeschoben, und es bildet sich mm an der Stelle, die das
vordere Ende des sich nicht mehr weiter bewegenden Bissens einnahm, ein runder Ballen, Ehrenberg s Magenblase.
Die später nachfolgenden Bissen drängen die bereits vorhandenen runden Nahrungsballen weiter nach der Mille
des Körpers und nach vorn ; hierbei sind jedoch auch die Contractionen des Innenparenchyms sehr wesentlich thatig.

Bei den Vorticellinen mit horizontalem Vorhofe setzt sich der hintere Theil des Schlundes nur deshalb als
ein besonderer, anscheinend functionell verschiedener Abschnitt ab, weil er mit dem \ ordern horizontalen Schlund-
theil ein starkes Knie bildet und wegen seiner fast verticalen Stellung zur Ansammlung von festen Parlikelchen
besonders geeignet ist. Dass jedoch dieser hintere Abschnitt nicht wesentlich von dem vorderen verschieden sein
kann, scheinen mir die verwandten Gatlungcn Opercularia und Lagenophrys zu beweisen, bei denen der von der

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einen Seile des weiten verticalen Vorhofes abgehende Schlund eine einfache, abwärts steigende Röhre bildet. —
Füttert man Paramaecium aurelia oder bursaria mit Karmin, so werden die in den Schlund eindringenden Karmin-
theilchen von den Schi und wimpern zu einem kleinen Ballen zusammengewirbelt, der dann in das Parenchym aus-
gestossen wird. Ein solcher Ballen im Schlünde hindert nicht, dass fortgesetzt Wasser durch den Schlund, dessen
hintere Mündung immer offen steht, in das Parenchym getrieben wird und hier das Rotationsphänomen verursacht,
welches bereits S. 57 in Betracht gezogen wurde. — Verschlucken die Infusionslhiere grössere Körper, z. B. ganze
Räderthiere, grössere Infusorien, Arcellinen, Naviculaceen, Closterinen, Oscillarien, Confervenstücke u. s. w., so ist
das mit diesen Körpern eindringende Wasserquantum meist zu unbedeutend, als dass es um dieselben einen
blasenartigen flof bilden könnte, die verschluckten Körper liegen dann frei im Parenchym, und es sind nicht einmal
scheinbare Magenblasen vorhanden. Die Bildung von runden mit Wasser und Nahrungspartikeln erfüllten Blasen-
räumen im Parenchym wird natürlich vorzugsweise bei den mit einem Schlund versehenen Infusorien vorkommen,
während bei den schlundlosen die Nahrungsstolle gewöhnlicher frei im Parenchym liegen, namentlich bei solchen
die eine enge, spaltförmige Mundöffnung besitzen. Die verschluckten Nahrungsslolfe werden durch den unmittel
baren Contact mit dem Parenchym verdaut; sie verandern nach und nach ihre Farbe und Consislenz und zerfallen
in eine grumöse Masse. Waren sie von einer starren Hülle begränzl. so werden ihnen nur die leicht löslichen innern
W'eiehtheile entzogen. Die in der Verdauung begriffenen Substanzen werden nach und nach durch das Parenchym
fortgeschoben; sie beschreiben meist regellose Bahnen, erhalten jedoch im Allgemeinen eine solche Direction, dass
sie der Stelle immer näher rücken, wo die Ausscheidung der unverdaulichen Massen erfolgt.

Ein After kommt wahrscheinlich allen mit einem Mund versehenen bewimperten Infusionsthieren zu, er
hat sich jedoch bei vielen Formen noch nicht direct ermitteln lassen. Die Bestimmung des Afters ist deshalb
schwierig, weil er in den meisten Fallen keine wirkliche Oeilhung, sondern nur eine bestimmte, sonst durch nichts
ausgezeichnete Stelle ist, an der die unverdaulichen Stolle nach aussen hervortreten. Diese Stelle lässt sich nur
durch lang anhaltende Beobachtung von solchen Thieren ermitteln, die reichliche Nahrung zu sich genommen haben.
Aber auch dann kann man noch leicht getäuscht werden; denn zu einer genauen Bestimmung der Auswurfsstelle
ist erforderlich, dass das Thier still steht. Viele Infusorien sind jedoch dazu nicht zu bewegen, zwingt man sie aber
durch Auflegen eines Deckgläschens oder durch flache Ausbreitung des Wassertropfens , in dem sie schwimmen,
zum Stillliegen, so durchbrechen die verschluckten NahrungsstoÜe bald an dieser, bald an jener Stelle das Parenchym,
welches sich alsbald wieder schliesst (vergl. z. B. Taf. VII. Fig. 10). Der Eindruck, den man hierdurch erhält, ist
ganz derselbe, wie bei der Ausscheidung von Excremenlen durch die wahre Aflerstelle; das Thier wird dadurch
auch nicht in seinem Lebensprozess gestört, sondern es bleibt ganz munter, sobald man es nur wieder rechtzeitig
durch Zusatz von Wasser aus seiner bedrängten Lage bringt. Dergleichen Beobachtungen haben früher zu der irrigen
Ansicht geführt, dass die Infusorien an jeder beliebigen Stelle ihrer Körperoberfläche die unverdaulichen Stoffe nach
aussen befördern könnten. Unter normalen Verhältnissen geschieht dies immer nur an einer ganz constanten Stelle,
diese ist jedoch mit Ausnahme einiger Fälle keineswegs scharf umschrieben, sondern das Parenchym bildet auch
hier ein Continuum und zeichnet sich nur bis zu einer gewissen Glänze durch grössere Nachgiebigkeit und Permea-
bilität aus. Sowie die Auswurfsstoffe durch die Aflerstelle hindurchgegangen sind, schliesst sich das aus einander
gedrängte Parenchym sofort wieder innig zusammen. Eine wirkliche, zu jeder Zeit wahrnehmbare Afteröffnung
beobachtete ich nur bei Plagiotoma blatlarum und cordiformis und bei den Galtungen Ophryoscolex und Entodinium.
Bei den beiden erstem Infusorien liegt sie in einer Ausrandung am hintern körperende und führt durch eine kurze
schräge kanalartige Lücke in das Innenparenchym. Die ebenfalls am hintern Körperende gelegene, ansehnliche,
runde Afteröffnung von Ophryoscolex und Entodinium führt in einen kurzen, längsfaltigen, sehr erweiterungsfähigen,
gegen das Innenparenchym scharf begränzlen und gerad abgestutzten Schlauch, der von eigenen häutigen Wan-
dungen begränzt ist. Dieser Schlauch muss geradezu als ein Afterdarm bezeichnet werden.

Die Afterstelle findet sich in der Regel am hintern Kürperende oder doch in geringer Entfernung von dem-
selben und dann fast immer auf der Bauchseile. Vor dem hintern Korperende liegt der After namentlich dann
wenn dasselbe zugespitzt oder stark plattgedrückt ist. Dieser Unterschied hat jedoch keinen sehr bedeutenden
systematischen Werth , wie recht schlagend die Gattung Paramaecium lehrt; denn bei P. bursaria (indet sich die
Afterstelle am hintern Körperende, bei P. auielia in der Bauchkante fast genau in der Mitte zwischen dem Mund
und der hintern Körperspitze. Genau am hintern Körnerpol liegt die Afterstelle z. B. bei Enchelys, Holophrya,
Coleps. Colpoda , Cyclidium, Glaucoma, Loxodes, Trachelius, Nassula , Pleuronema, Blepharisma. Plagiotoma,

Stein, Organismus der lufusiouslliierc. 22

86

Bursaria, C.liinacostomum, Spirostomura, Halteria, Didinium; nahe vor dem hintern Körperende bei Chilodon (Taf. 1.
Fig. 6. z.), Dileptus, Amphileptus, Loxophyllum , Uroleptus, Lacrymaria. Bei den Oxytrichinen findet sich die
Afterstelle links neben der Insertion der Afterwimpern (Taf. VI. Fig. I. z.) , bei den Euplotinen und Aspidiscinen
dicht hinter den mittlem Afterwimpern.

Bei den Stentoren, Vorticellinen und Ophrydinen ist der After im vordem Körperende angebracht. Bei
Stentor beobachtete ich den Austritt von Excrementen immer nur auf der linken Körperseite , dicht unter der ado-
ralen Wimperspirale und unmittelbar neben dem contractilen Behälter 1 ). Bei den Vorticellinen und Ophrydinen
mündet der Aller in den Vorhof aus. Die Gattungen mit horizontalem Vorhof, z. B. Vorticella , Carchesium, Epi-
slylis, haben den After ganz im Hinteigrunde desselben an seiner obern Wand, dicht über der eigentlichen Mund-
öffnung. Neben dem After ist die bereits erwähnte, bis über den Peristomrand hinausragende, starre, gebogene
Borste eingefügt, welche wahrscheinlich bei der Fortleitung der Excrementballen nach aussen thälig ist. Bei den
Galtungen mit verticalem Vorhof, z. B. Opercularia und Lagenophrys , liegt der After auf dem Boden desselben 2 );
Lagenophrys besitzt neben dem After ebenfalls eine lange, starre, fast verticale Borste.

6. Von den contractilen Behältern und dem Wasserkanalsystem der lnfiisionstliiere.

Ein für die Infusionsthiere characteristisches , wenn gleich noch nicht bei allen nachgewiesenes Organsystem
bilden die meist blasenförmigen , an constanten Stellen im Parenchym vorkommenden , mit einer klaren wässerigen
Flüssigkeit erfüllten contractilen Behälter, die sich von Zeit zu Zeit plötzlich bis zum volligen Verschwinden zusam-
menziehen und ihren Inhalt gänzlich entleeren und dann sich viel langsamer wieder mit Flüssigkeit erfüllen und zu
ihrem frühern Volumen zurückkehren. Diese Behälter sind zwar sehr scharf begranzt, aber es ist bisher noch nicht
gelungen, an ihnen eigene, häutige Wandungen nachzuweisen, wir müssen sie daher für blosse Aushöhlungen im
Parenchym ansehen. Die Flüssigkeit, welche den contractilen Behälter bei der Diastole desselben füllt; enthält keinerlei
körnige Elemente und ist anscheinend reines Wasser; dieses wird ihm aus dem umgebenden Parenchym zugeführt
und zwar häufig durch gefässaitige Kanäle, welche in den contractilen Behälter ausmünden. Die während der Systole
desselben entweichende Flüssigkeit geht theils auf demselben Wege, auf dem sie gekommen ist, wieder in das
Parenchym zurück, theils wird sie durch bestimmt nachzuweisende Oeffnungen in die Aussenwelt befördert. Wegen
des letztern Umstandes kann ich in den contractilen Behältern und den mit ihnen communicirenden Kanälen keinen
Kreislaufsorganismus erkennen , wofür dieselben von den meisten neueren Forschern , namentlich mit grosser
Bestimmtheit wieder von Claparede 3 ) , Lieberkühn 4 ), Lachmann 5 ) imdJoIi. Müller 6 ) ausgegeben werden, ich muss
vielmehr durchaus Elirenberg beistimmen, der von Anfang an die contractilen Behälter der Infusorien mit den con-
tractilen Blasen der Räderthiere verglich und wiederholt gegen die Deutung der contractilen Behälter als herzartige
Organe geltend machte , dass die an ihnen zu beobachtenden Contractionen und Expansionen von Herzbewegungen
ganz und gar verschieden seien. Die contraclile Blase der Räderthiere und die mit ihr in Verbindung stehenden
beiden Längskanäle haben sich zusammen als ein Wassergefässsystem herausgestellt , welches Wasser aus der
Leibeshöhle aufnimmt und mittelst der contractilen Blase nach aussen ejaculirt. Dieselbe Bedeutung schreibe ich
auch dem contiactilen Kanalsystem der Infusionsthiere zu. Diese zuerst von 0. Schmidt (vergl. S. 33) begründete
Ansicht vertheidigen auch R. Leuckart 7 ), Carter 6 ) und neueslens wieder sehr entschieden Leydig 9 ); Schmidt irrte nur
darin, dass er die contractilen Behälter nicht blos Wasser ausscheiden, sondern auch von aussen aufnehmen liess.

Eine der complicirleslen Formen des Wasserkanalsyslems , welche in der Infusorienwelt auftreten, ist die
sternförmige, sie wurde am frühesten beachtet (vergl. S. 14) und seither so oft an Paramaecium aurelia studirt;
sie findet sicli auch noch bei Bursaria flava und Ophryoglena flavicans und erreicht ihre höchste Entwicklung bei

I) Lachmann giebt den Aflcr auf der Itückseite des Thieres dicht unter der Wimperspirale an [Aliiller's Archiv I85C. S. 361 und
I;il. XIII. Fig. 8. e). — 2) Vergl. Stein Die Infusionsthiere Taf. II. Fig. X. A' i) — 3) Müller's Archiv 1854. S. 404. — 4) Eben-
daselbst 185G. S. 26 — 35. — 5) Ebendaselbst S. 374 — 79. — 6) Monalsber. der Berliner Acad. 1856. S. 392. — 7) Bergmann und
Leuckart Anatomisch- physiol. Tebersicht des Thierreichs S. 184. 214 und 282. — 8] Annate of natural history 1856. Vol. 18. p. I2G.
9) Lcydig Lehrbuch der llistiologie 1857. S. 395.

87

Cyrtostomum leucas. Von dieser Form hat Lieberkükn nach Beobachtungen an den drei zuerst genannten Infu-
sorien eine höchst sorgfältige Schilderung gegeben, die ich, soweit sie Par. aurelia und Burs. flava betrifft, durchweg
bestätigen rauss. Das Wasserkanalsystem liegt ganz und gar im Rindenparenchym , nahe unter der äussern Ober-
fläche, wie man beim Wälzender Thiere um die Längsaxe erkennt ; es besteht entweder nur aus einem mittlem
(Cyrt. leucas und öfters auch Burs. flava) oder aus einem vor und hinter der Mitte gelegenen runden, contractilen
Behälter, von dessen Peripherie strahlenförmig und der Körperoberfläche parallel scharf begränzte, gefässartige
Kanäle auslaufen. Par. aurelia besitzt nur eine geringe Anzahl von Kanälen, meist 8 — 10 fast ganz gerade; bei
Burs. flava finden sich gegen 30 ebenfalls gerade und sehr feine Kanäle; eine noch grössere Anzahl besitzt Cyrt.
leucas. Bei diesem Thiere sind die Kanäle am längsten und deutlichsten , überall gleichweit und wellenförmig hin
und her geschlängelt; ich konnte sie bis nahe an das vordere und hintere Körperende und nach rechts und links
bis weit auf die dem contractilen Behälter gegenüberliegende Körperseite hinauf verfolgen; sie gleichen hier auf
das Genaueste den Wassergefässen der Strudelwürmer, erscheinen auch bisweilen nach dem Ende zu deutlich gega-
belt, enthalten aber keine schwingenden Wimperläppchen.

Kehrt Cyrtost. leucas dem Beobachter die Körperseite zu, in welcher der contractile Behälter liegt, und
sieht man gerade auf denselben in dem Momente herab , wo die Wurzeln sämmtlicher Kanäle in der Horizontalebene
liegen und vom Rande des Behälters nach allen Seiten hin ganz gleichartig ausstrahlen, so erblickt man genau über
der Mitte des völlig ausgedehnten Behälters eine zwar enge, aber überaus deutliche, scharf umschriebene , runde
Oefl'nung in der äussern Körperwand, welche vollkommen mit der ebenfalls sehr engen Mündung des Wasser-
gefässsvstems der Strudelwürmer, namentlich mit der von Mesostomum übereinstimmt. Sie bleibt während der
Systole und Diastole des contractilen Behälters ganz unverändert, und ist auch dann noch deutlich erkennbar, wenn
sich der contractile Behälter ganz entleert hat und unsichtbar geworden ist. Dreht sich das Thier so, dass der con-
tractile Behälter am Rande des Körpers erscheint, so sieht man ganz zweifellos, dass die Oefl'nung durch einen
sehr kurzen Kanal in den contractilen Behälter fuhrt, und dass sich dieser bei der Systole gegen die Oeffnung hin
zusammenzieht. 0. Schmidt gebührt das Verdienst, die Mündung des Wasserkanalsystems bei Cyrt. leucas entdeckt
zu haben ; ich habe früher seine Angaben selbst in Zweifel gezogen, später aber mich von ihrer Richtigkeit unzählige
Male und an sehr grossen Thieren, bei denen von irgend einer Täuschung nicht die Rede sein kann , auf das Posi-
tivste überzeugt 1 ).

Param. aurelia besitzt an derselben Stelle, wie Cyrt. leucas, eine äusserst feine und schwer zu beobachtende
Ausmündung des contractilen Behälters; bei Burs. flava dagegen sah ich statt einer centralen Mündung nur ö — 7
sehr feine lichte Puncte über dem contractilen Behälter; es sind dies offenbar verdünnte Stellen der Körperwand,
durch welche bei der Systole des Behälters Wasser hindurchgepresst wird, worauf sie sich, ähnlich wie die After-
stellen der Infusorien, sofort wieder schliessen. Die Vorgänge bei der Systole und Diastole des contractilen Behälters
lassen sich am besten bei Par. aurelia erkennen, obwohl beide Momente hier schnell aufeinander folgen und daher
noch am meisten an Herzbewegungen erinnern. Beim Beginn der Systole schwellen die vom contractilen Behälter
auslaufenden Kanäle in einiger Entfernung von dem Rande desselben plötzlich spindelförmig an , und in dem Maasse,
als die Systole fortschreitet, rücken die sich immer mehr ausdehnenden Anschwellungen nach rückwärts gegen die
Stelle hin, die der contractile Behälter einnahm. Ist derselbe gänzlich verschwunden, so erblickt man an seiner
Stelle einen Stern von einander sehr genäherten, birnförmigen Strahlen, die nach aussen zu in lange, haarfeine
Enden auslaufen. Beim Beginn der Diastole verschwindet zuerst die Flüssigkeit an der Basis der birnförmigen
Anschwellungen, und sowie nun der contractile Behälter wieder zu erscheinen anfängt, ist der Rand desselben mit
kegelförmigen Anschwellungen besetzt, die sich in dem Grade verkürzen, als die Diastole vorschreitet. Hat der
Behälter seine grösste Ausdehnung erreicht, so sind die Anschwellungen verschwunden und statt derselben ein-
fache, gleich weite Kanäle vorhanden.

Diese Erscheinungen lehren unzweideutig, dass bei der Systole Flüssigkeit aus dem contractilen Behälter
eine Strecke weit in die peripherischen Kanäle hineingetrieben und dass von diesen aus der contractile Behälter
bei der Diastole mit Flüssigkeit erfüllt wird. Wäre das ganze Kanalsystem von besondern häutigen Wandungen
begränzt und durchaus geschlossen , so müssten sich die peripherischen Kanäle während der Systole bis zu den

i) Bereits auf der Naturforscherversammlung in Wien im Jahre 1836 bestäligte ich Schmidts Entdeckung (Tageblatt Nr. 3. S. 55);
ich erklärte hier auch das System der contractilen Behälter lediglich für ein excernirendes Wasserkanalsyslem.

22 '

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äussersten Spitzen hin erweitern, was durchaus nicht der Fall ist. Da der eonlractile Behalter auch in offener
Communication mit der Aussenwelt steht oder von derselben doch nur durch sehr verdünnte Stellen in der Körper-
wand getrennt ist, so muss bei seiner stets sehr energischen und plötzlichen Contraction. die überdies sichtlich
gegen die äussere Oberfläche gerichtet ist, nothwendig auch ein Theil seines Inhalts nach aussen entleert werden.
Alan hat gesagt, dass wenn dies wirklich geschähe, so müsste man in dem Momente, wo die Systole des con-
tractilen Behälters erfolgt , in der nächsten Umgebung desselben an der äussern Körperoberfläche eine Strömung
oder ein Abstossen feiner im Wasser schwimmender Körperchen bemerken, wovon aber nichts zu beobachten sei;
allein bei den grössten Rädertliieren, z. B. bei Hydalina senta, lässt sich ebenfalls keine Strömung in der Umgebung
der Kloake nachweisen, wenn sich die contractile Blase zusammenzieht, und doch zweifelt gegenwärtig wohl
Niemand daran, dass sie ihren Inhalt durch die Kloake nach aussen ergiesst. Die eigentliche Bedeutung der peri-
pherischen Kanäle wird hiernach darin bestehen, Wasser aus dem Parenchym aufzunehmen und dieses dem con-
tractilen Behälter zuzuführen ; hat sich dieser prall mit Wasser erfüllt, so erfolgt ein gewaltsames Zusammendrängen
des umgebenden Parenchyms gegen den Behälter, um das Wasser in die Aussenwelt zu treiben, da jedoch die
Oeffnung nach aussen zu eng ist, so kann nur eine geringe Menge Wasser nach aussen entweichen, das übrige wird
wieder eine Strecke weit in die Kanäle zurückgetrieben.

Ein sternförmiges, jedoch weniger entwickeltes oder der Beobachtung minder zugängliches Wasserkanal-
system findet sich noch bei einigen andern Infusorien, z. B. bei Ophryoglena atra und acuminata, Glaucoma scin-
tillans, Lembadion bullinum und Paramaecium bursaria. Bei Glaucoma scintillans glaube ich über dem contraclilen
Behälter eine feine Oeffnung erkannt zu haben, bei Ophryogl. acuminata unterschied ich nur mehrere verdünnte
punetförmige Stellen. — Sehr nahe verwandt ist das rosettenförmige Wasserkanalsystem; es besteht aus einem
runden nahe unter der Oberfläche gelegenen contraclilen Behälter, von dem im Zustande seiner grössten Ausdeh-
nung keinerlei Kanäle abgehen ; beim Beginn der Systole erscheinen aber rings um den Rand des Behälters blasen-
oder perlarlige Vorsprünge, die sich gegen das Ende der Systole in eine mehr oder weniger regelmässige Rosette
von abgeschlossenen, rundlichen oder länglichen, ungleich grossen Blasen umwandeln. Diese Form kommt in
einfacher Anzahl und ziemlich in der Mitte des Körpers gelegen bei Nassula aurea, Acidophorus ornatus, Liosiphon
ambiguus , Paramaecium colpoda und Plagiotoma concharum, in doppelter Anzahl bei Leucophrys entozoon vor.
Ueber der Mitte des contraclilen Behälters entdeckte ich bei Acid. ornatus und Nass. aurea eine sehr deutliche,
scharf umschriebene, enge, runde Oeffnung; auch bei Param. colpoda und Liosiphon unterschied ich mit Bestimmt-
heit eine sehr feine centrale Mundung.

Verschiedene Infusorien besitzen ein longit udinales Wasserkanalsystem; es besteht aus einem gewöhn-
lich nur nach und nach zur Erscheinung kommenden Längskanal, der sich entweder an dem einen Ende, oder in
der Mitte zu einem contractilen Behälter erweitert. Am leichtesten ist diese Form an Spiroslomum ambiguum zu
beobachten, da hier der im vordem Körperende beginnende und bis weil nach rückwärts verlaufende Längskanal
oft seiner ganzen Ausdehnung nach sichtbar ist; er erweitert sich allmählig nach rückwärts und geht in einen weiten
sackförmigen contractilen Behälter über, der einen grossen Theil des hintern Körperraumes ausfüllt 1 ;. Durch eine
seichte Ausrandung am gerad abgestutzten Hintereude ergiesst derselbe ohne Zweifel seinen Inhalt nach aussen;
denn es wäre sonst ganz unbegreiflich , wo die grosse Menge Flüssigkeit, die während der sehr plötzlichen Systole
aus ihm entweicht, bleiben sollte, da sich der Längskanal bei der Systole nicht merklich erweitert und sonst keine
andern Kanäle erscheinen. Es vergeht auch immer eine sehr geraume Zeit, bevor der Behälter sich nur annähe-
rungsweise bis zu seinem früheren Volumen wieder füllt. Bei Chmacostomum virens liegt der unregelmässig blasen-
förmige contractile Behälter ebenfalls am hintern Körperende und in denselben mündet entweder nur auf dei
linken, oder aul der rechten und linken Seite ein Längskanal aus, der aus dem vordem Körperende herabsteigt, sich
nach hinten zu mehr und mehr erweitert und hie und da schnurförmige Anschwellungen zeigt. Diese Längskanäle
sind nur zeilweise sichtbar, sie ziehen sich stets von der Spitze nach der Basis hin zusammen und ergiessen ihren
Inhalt in den contraclilen Behälter; die Ausmündung des letztern scheint ganz mit dem seicht ausgerandeten After

I) Ehrenberg hat nur den contraclilen Behälter und das hintere Ende des Längskanals gesehen (Die Infusionslhierchen S. 333 und
Jaf. XXXVI. Fig. II. 4. S. 6). Den contraclilen Behälter beschreibt er fälschlich als eine halbcylindrisclie Aushöhlung, v. Siebold gab die
erste richtigere Darstellung des Wasserkanalsystems von Spiroslomum (Lehrbuch der vergl. Anatomie S. 21).

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zusammen zu fallen 1 ). Bei Stentor. wo der Afler im vordem Körperende liegt, findel sich auch der contraclile Behälter
unmittelbar neben demselben und der ihm Wasser zuführende Längskanal erstreckt sich von hier aus bis in das hin-
tere Körperende, das ganze System hat also die umgekehrte Lage im Vergleich zu Spirostomum 2 ). Bei Loxophyllum
meleagris sieht man dicht unter den zahnförmigen Vorsprangen der Bückenkante eine Beihe rundlicher Bläschen,
die von Zeit zu Zeit in einen Langskanal zusammenfliessen, welcher in einiger Entfernung vom hintern Ende
kurz vor dem After in einem contraclilen Behälter endigt. Opalina planariarum und uncinata besitzen nur einen
contractilen Längskanal ohne abgesonderten Behälter 3 ].

Besonders lehrreich ist das longitudinale Wasserkanalsystem von Stylonychia mytilus. Man kann hier leicht
verfolgen, wie im vordem Körperende zuerst in der Gegend der vordersten Stirnwimpein und dann auch im
Peristomfelde Wassertröpfeben auftreten (Taf. VIII. Fig. I. und .S.g. Taf. VII. Fig. 4.g.), von denen allmählig mehrere
zu bisquit- und knollenförmigen Tropfen zusammenfliessen. Nach und nach entsteht ein kurzer, schnurförmiger
Querstrang, der, indem er von vorn her immer neue Tröpfchen aufnimmt, sich mehr und mehr nach links verlängert
und gleichmässig erweitert. Plötzlich fliesst die strangförmige Wassermasse in einem längern oder kurzem Bogen
längs des linken Körperrandes ganz langsam nach abwärts, indem sie mit ihrem vorangehenden angeschwollenen
Ende sichtlich das Parenchym aus einander drängt (Taf. VI. Fig. I. 2. 5. g. g. Taf. VII. Fig. 4. g.); ihr folgen oft
schnell nach einander, bald in derselben Bahn, bald in einer sehr genäherten parallelen längere oder kürzere
Wasserstränge, deren im vordem Körperende gewöhnlich mehrere fast gleichzeitig ihren Ursprung nehmen (Taf. VI.
Fig. 5. g. Taf. VII. Fig. 4. g). Der absteigende Flüssigkeitsstrom mündet stets in den Vorderrand des hinter dem
Perislom gelegenen runden, contractilen Behälters (Taf. VI. Fig. I. 2. c.) ein, der dadurch so ausgedehnt wird, dass
er auf der Rückseite des Thieres meist stark blasenförmig nach aussen vorspringt (Taf. VII. Fig. I.c). Bei der
Systole zieht sich der conlractile Behälter, der keinerlei Mündung nach aussen besitzt, nach innen zusammen, und
es erscheint nun hinler demselben ein Flüssigkeitsstrang (Taf. VI. Fig. 2. g' und Taf. VII. Fig. I. g') , der bis zur
Aflerslelle verläuft und dann plötzlich verschwindet. Bisweilen findet die Systole schon statt, wenn der von vorn
kommende Flüssigkeilsstrom noch nicht vollständig in den contractilen Behälter aufgenommen ist, dann wird der
erstere wieder eine Strecke weit nach vorn zurückgeslaut. In der rechten Körperhälfte sucht man vergebens nach
einem etwa von hinten nach vorn aufsteigenden Flüssigkeilsstrom. Der contractile Behälter wird also fort und fort
in Absätzen von vorn her mit Wasser gefüllt und treibt dieses beständig nach hinten bis zum After, durch den es
ohne Zweifel nach aussen entleert wird, da sich eine weitere Verbreitung im Körper absolut nicht nachweisen lasst.
Wir können uns das ganze System auch als eine Längslacune vorstellen, in deren Mitte der contraclile Behälter
liegt. — Aehnlich verhält sich wahrscheinlich das Wasserkanalsystem aller anderen Oxytrichinen, da sie den con-
tractilen Behälter an derselben Stelle besitzen, wie Stylonychia mytilus.

Wer die eben geschilderten Verhältnisse selbst beobachtet hat, der wird unmöglich noch dem Gedanken
Baum geben können, dass das Kanalsystem, mit dem wir es hier zu thun haben, ein in sich abgeschlossener Kreis-
laufsorganismus sein könne, welcher selbstständige häutige Wandungen besitzt, obgleich selbst J. Müller, lediglich auf
die Untersuchung von Paramaecium aurelia gestützt, dieser Ansicht das Wort redete. Wäre der conlractile Behälter
die herzartig erweiterte Stelle eines geschlossenen Gefässsystemes, so rnüssle er unter allen Verhältnissen ein und
denselben Ort einnehmen, ich sah ihn jedoch bei Stylonychia ui\tilus nicht selten innerhalb dev zufuhrenden Wasser-
bahn mehr oder weniger weit nach vorn gerückt (Taf. VII. Fig. I I . c. Taf. VIII. Fig. 4. c), wenn in Folge der
Enlwickelung von Embryonalkugeln an seinem gewöhnlichen Platze kein hinlänglicher Spielraum für seine Bewe-
gungen vorhanden war; ja bei Uroslyla grandis sah ich den contractilen Behälter von seiner normalen Stelle hinter
dem Penstom (Taf. XIV. Fig. I.c) mehrmals bis in das vorderste Körperende (Taf. XIV. Fig. 3. c,) verschoben und
hier zeigte er nun auch bei der Systole ein anderes Verhalten, indem sich um ihn ein Stern von blasenfönnigen
Ausläufern bildete.

1) Ganz ebenso würde sicli nach Lieberkühn Müller' s Archiv 1836. S. 33—34] das Wasserkanalsystein von Bursaria vorlicella ver-
halten. Sollte nicht das von diesem Forscher als Burs. vorlicella Ehbg. bestimmte Thier Spirostomum \irens Ehbg. gewesen sein? Lieberkühn
erklärt auch S. 35 — 36, dass ihm bei keinem Infusorium besondere Kanäle bekannt geworden seien, in denen die Flüssigkeit während der
Systole in den Körper zurückströme. — 2) Mit dem contractilen Behälter von Stentor soll nach Lachmann (Müllers Archiv 1856. S. 376)
auch noch ein dicht unter der adoralen Wimperspirale verlaufender Ringkanal in Verbindung stehen. — 3) Vergl. M. Schullzc Beilr. zur
Naturg. der Turbellarien S. 68 — 69 und Taf. VII. Fig. ) — 5. und 8—9. Schnitze vermuthet, dass der Kanal an beiden Enden eine feine
OefTnung nach aussen habe; wahrscheinlich ist jedoch eine solche nur hinten vorhanden. Eine Begränzung des Kanals von eigenen Wan-
dungen, wie ich sie früher annahm, kann ich nicht mehr gelten lassen (Vergl. Stein Die Infusionsthiere S. 178 — 79).

Stein, Organismus der Infusionsloiere. -••

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Auch Lieberkühn muss gestehen 1 ), dass es ihm nicht gelungen sei, »in irgend einem Falle eine Membran
der conlraclilen Behälter oder der Gefässe zu isoliren.« Lachmann dagegen will aus dem Umstände, dass bei Spiro-
slomum ambiguum Kotbballen den engen Raum zwischen der aussein Körperhaut und dem conlractilen Behälter
passiren, ohne in den letztein durchzubrechen, auf eine häutige Begrenzung des conlractilen Behälters und seiner
kanalartigen Fortsetzung schliessen 2 ). Hiergegen muss ich bemerken, dass ich mehrfach fremde Körper innerhalb
des Wasserkanalsyslemes beobachtet habe. So traf ich einmal in dem Längskanal von Stentor polymorphus zwei
fadenförmige, farblose Astasiäen, die sich in der Flüssigkeit sehr munter auf und nieder bewegten. Bei Stylonychia
puslulata sah ich an vielen Exemplaren einer Localität ein dichtes Gewimmel von vibrionidenartigen Fäden im
conlractilen Behälter (Taf. IX. Fig. 5. c), welche bei der Systole desselben mit dem Wasser durch eine kanalartige
Lücke gegen den After hin getrieben wurden, in dessen Nähe sich gewöhnlich ein weiter Blasenraum (v.) mit dicht
zusammengehäuften Fäden bildete.

Bei einer grossen Menge von Infusorien erkennt man nur contractile Behälter in einfacher oder mehrfacher
Anzahl, aber durchaus keine zuführenden Kanäle; bei vielen derselben füllt sich der contractile Behälter wahr-
scheinlich dadurch, dass aus dem umgebenden Parenchym ganz allmählig Wasser in den Behälter, der gleichsam
eine Cisterne vorstellt, hineinsickert. Es vergeht daher auch oft eine geraume Zeit, bevor sich der Behälter zusam-
menzieht; dies geschieht aber dann stets sehr plötzlich, wie mit einem einzigen Ruck. Durch einige fünfzig kleine,
im ganzen Rindenparenchyni zerstreut liegende contractile Behälter zeichnet sich Trachelius Ovum aus; nach ver-
bindenden Kanälen zwischen denselben wird man vergebens suchen. Ich begreife daher nicht, wie diese vielen
Behälter, die sich ganz regellos und unabhängig von einander conlrahiren, zusammengenommen ein Kreislaufssystem
darstellen können; soll man einige fünfzig Heizen in einem Thiere annehmen? Viel weniger paradox ist doch wohl
die Ansicht, dass jeder Behälter ein Saminelpunct von Wasser aus dem Parenchym ist, welches durch die Haut
nach aussen gespritzt wird. Auch bei Dileptus anser finden sich zahlreiche, bläschenförmige contractile Behälter,
namentlich längs der Rückenkante, desgleichen bei Amphileptus (Trachelius Ehby. meleagris 3 und Enchelys gigas.
Drei oder mehrere zerstreut liegende contractile Behälter kommen bei Chilodon, Chlamydodon und Ervilia vor, drei
oder vier in der Mittellinie der Rückseite liegende bei Nassula elegans.

Ist blos ein contracliler Behälter vorhanden, so ist derselbe meist sehr geräumig, und er liegt entweder am
hintern Körperende dicht neben dem After oder weit nach vorn in der Umgebung des Mundes. Diese Stellen würden
doch schwerlich für ein herzartiges Organ gewählt worden sein, sie sind aber die günstigsten für einen nach aussen
Wasser absondernden Behälter. Ganz an das hintere Körperende gerückt zeigt sich der contractile Behälter z. B. bei
Colpoda, Cyclidium, Trichoda, Prorodon, Holophrya, Enchelys pupa, Coleps, Blepharisma, Urocentrum, Didinium.
Liegt der After etwas vor dem hintern Körperende, so ist dies auch mit dem contractilen Behälter der Fall, wie wir
recht deutlich bei Euplotes (Taf. IV. Fig. 1 2. I 4. c.) und Aspidisca (Taf. III. Fig. 1 . 4. c.) sehen können. Während der
Systole entleert der Behälter den grüssten Theil seines Inhalts nach aussen und zwar wahrscheinlich durch den
unmittelbar neben ihm gelegenen After. Recht deutlich beobachtete ich dies bei Plagiotoma cordiformis und blalta-
rum ; hier häufen sich im hintern Körperende kleine und grössere Wassertropfen an , die nach und nach in den an
der Bauchkanle, kurz vor der Spitze gelegenen conlractilen Behälter aufgenommen werden. Sowie sich dieser
zusammenzieht, erweitert sich der oben beschriebene Afterkanal merklich und man sieht durch denselben die Flüs-
sigkeit nach aussen entweichen. Auch bei Blepharisma laleritia sammeln sich im hinlern Körperende Wassertropfen
an, die allmählig mit einander verschmelzen und so einen geräumigen Behälter bilden, der seinen Inhalt durch
plötzliche Contraction sichtlich durch den Afler entleert. Man beobachte feiner nur einige Zeil das Spiel des con-
lractilen Behälters von Prorodon leres, und man muss die Ueberzeugung gewinnen, dass bei der Systole der grösste
Theil seines Inhalts durch den Afler hinausgespritzt wird; der übrige Theil drängt an verschiedenen Punclen das
umgebende innere Parenchym aus einander und erscheint als ein unregelmässiger Haufen von Wasserlropfen , die
später wieder zusammenfliessen und das erste Material zur Diastole des Behälters liefern.

Bei den Vorticellinen, Ophrydinen und Spirochoninen findet sich der contraclile Behälter im vordem Körper-
ende, in der Nähe des Mundes, desgleichen auch bei den geisseltragenden Infusorien, welche contractile Behälter

I) A. a. 0. S. 31. - - 2) A. u. 0. S. 378. — 3) Ehrenberg hielt bei diesen Thieren die conlractilen Behälter für Organe zur Abson-
derung eines Verdauungssaftes (Die Infusionstbierchen S. 321 und 353 und Taf. XXXIII. Fig. 8. Taf. XXXVII. Fig. 5). v. Siebold machte
aber bereits darauf aufmerksam (Lchrb. der vergl. Anatomie S. 17 Anmerk. und S. 2 1), dass diese vermeintlichen eigenlhünilichen Organe
nichts weiter, als contractile Behälter seien.

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besitzen. Dass bei den Vorlicellinen der Behälter seinen Inhalt in den Vorhof ergiesse, ist schon mehrfach aus-
gesprochen worden; ich schliesse dies daraus, ilass bei stark kuglig contrahirten Vorticellen in dem Momente, wo
sicli der Behalter zusammenzieht, ein merkliches Anwachsen der Flüssigkeit im Vorhofe zu beobachten ist. —
Unter den geisseltragenden Infusorien treten die contractilen Behalter am schärfsten bei Polytoma uvella 1 ) und
Chlamydomonas pulvisculus hervor; es linden sich hier im vordem Ende nahe hinter der Insertion der beiden
Geissein zwei kleine Bläschen, die abwechselnd verschwinden und wieder erscheinen. Eines derselben ist immer
merklich grösser als das andere; ersteres halte ich für den eigentlichen Behälter, der bei der Systole einen Theil
seines Inhalts durch den Mund oder die verdünnte Stelle an der Basis der Geissein nach aussen treibt, während
der Hest seitwärts ins Parenchvm entweicht und hier als das kleinere Bläschen erscheint. Aehnlich verhalten sich
die contractilen Behälter bei Pandorina, Gonium und Volvox. Bei Cryptomonas ovata und Chilomonas paramaecium
beobachtete ich ein einfaches contractiles Bläschen in der convexeren Seite nahe hinter der vorderen Ausrandung;
auch bei Chaetoglena volvocina und bei einer Monas erkannte ich deutlich ein contractiles Bläschen. Bei Heteromita
und Peranema liegt der sehr langsam contraclile Behälter dicht neben der Mundspalte. Bei den Peridinäen haben
sich noch keine deutlichen contractilen Behälter auflinden lassen, den Astasiäen und Dinobryinen scheinen sie aber
zuzukommen. Ich sah sowohl bei Euglena, als namentlich bei Amblyophis die helle Stelle unter dem rothen Augen-
fleck, welche Ehrenberg für ein Ganglion hielt, ihre Contouren ganz langsam verändern ; sie zeigte sich bald rundlich
und scharf begränzt, bald unregelmässig gelappt, bald bisquitförmig eingeschnürt. Jedenfalls ist die helle Stelle ein
veränderlicher, mit Wasser erfüllter Blasenraum-'); auch bei Dinobryon ist ein solcher im vordem Kürperende
vorhanden 3 ).

Unter den bewimperten Infusorien giebt es nur wenige Formen, bei denen noch keine contractilen Behälter
nachzuweisen waren. Es sind dies meistens Opalinen, z. B. Opalina ranarum, lumbrici. armata. branchiarum ; diese
zeigen zwar gewöhnlich zahlreiche, regellos zerstreute, mit wässeriger Flüssigkeit erfüllte Blasenräume im Paren-
ehym, aber eine abwechselnde Systole und Diastole ist nicht an denselben wahrzunehmen. Auch bei Loxodes
rostrum suchte ich vergeblich nach einem contractilen Behälter; bei diesem Thiere sah ich jedoch zeitweis den
ganzen Baum zwischen Mund und After mit grossen, dicht an einander gedrängten , lichten Blasenräumen erfüllt,
welche von sehr matten Contouren begränzt waren 4 ). Sollten nicht diese Blasenräume, die momentan klarer her-
vortreten, einem Wasserkanalsystem angehören?

Schliesslich muss ich noch hervorheben , dass bei den im Meere lebenden Infusorien die Systole des con-
tractilen Behälters auffallend langsamer und in längern Zeitintervallen erfolgt, als bei den Süsswasserbewohnern.
Die Systole macht bei jenen ganz den Eindruck, als ob ein grösserer Widerstand zu überwinden wäre. Ein solcher
Unterschied würde schwerlich zu beobachten sein, wenn der Inhalt des contractilen Behälters Blut wäre; ist er
dagegen Wasser, so begreift man. dass sich das Salzwasser im Parenchvm anders verhält als das süsse Wasser.

7. Von der Fortpflanzung und Entwickelung der rnfusionsthiere.

Die Infusionsthiere pflanzen sich auf dreierlei Weise fort, nämlich durch Theilung, durch Knospenbildung
und durch innere, dem Mutterthiere unähnliche Sprösslinge. Letztere gehen stets aus dem Nucleus hervor, dieser
muss daher als das eigentliche Fortpflanzungsorgan der Infusionsthiere angesehen werden. Wenn sich die innern
Sprösslinge in Folge eines vorausgegangenen Befruchlungsactes entwickeln, so nennen wir sie Embryonen. Die
Befruchtung wird durch geschlängeile , fadenförmige Spermatozoen vermittelt, welche ebenfalls aus dem Nucleus
ihren Ursprung nehmen. Ob in allen Fällen zur Erzeugung neuer Individuen aus dem Nucleus eine Befruchtung

I) Hier wurden sie zuerst von Schneider (Müllers Archiv 1854. S. 102 im I Tal'. IX. Fig. I. c.) beschrieben. — 8) Nach Lachmann
(Müllers Archiv 1856. S. 369) soll die helle Stelle nicht selbst contractu sein, sondern es würde gerade über oder dicht neben derselben
ein besonderer contractiler Behüller liegen, wovon ich mich jedoch nicht überzeugen konnte. Lachmann beobachtete mit Claparede auch bei
Syncrypla volvox einen contractilen Behälter. — 3) Focke (Physiologische Studien lieft II. S. \ 5) erwähnt zuerst einen contractilen
Behälter bei Dinobryon sertularia. — i) Joh. Müller meinte offenbar diese Blasenräume, wenn er in der Beschreibung des Loxodes rostrum
anführt, dass dieses Tbier auch durch ein netzartiges Aussehen der innern Körperwände kenntlich sei, welches entfernter Weise an die
Zeichnung des Yerdauungsorganes in Ehrenberg's Abbildung von Trachelius ovum erinnere. (Monalsber. der Berliner Acad. 1856. S. 390).

23*

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nothwendig ist . das lässl sich zur Zeil noch nicht übersehen; wahrscheinlich kann der Nucleus auch als blosser
Keimstock fungiren. Für die ohne Befruchtung aus dem Nucleus hervorgehenden Sprösslinge behalte ich den von
mir früher in einem weitein Sinn gebrauchten Namen Schwärmsprössling bei.

Die Fortpflanzung durch Thei I ung ist die häufigste und verbreitetste Vermehrungsweise der Infusorien ; sie
besteht darin, dass aus einem Thiere duich eine allmählig fortschreitende und immer tiefer eingreifende Einschnü-
rung des Körpers zwei gleich grosse oder doch nur wenig in der Grösse dill'erirende Individuen . die Theilungs-
sprösslinge, gebildet werden, welche genau dieselbe Organisation besitzen, wie das Mutlerlhier. Die Einschnürung
des Körpers erfolgt entweder in der Richtung der Langsaxe, oder senkrecht auf dieselbe, oder unter einem spitzen
Winkel gegen die Langsaxe; hiernach unterscheiden wir die Längstheilung, die Quertheilung und die diagonale
Theilung. Jeder Theilung geht eine Vergrösserung des Körpers in einer auf der Theilungsebene senkrechten Rich-
tung voraus; vor der Längslheilung vergrössert sich der Körper in querer Richtung, vor der Quertheilung in der
Längsdimension. Dasselbe gilt auch von dem Nucleus. der stets eine solche Lage annimmt, dass jede der beiden
Körperhälften eine nahebei gleiche Portion desselben erhall. Ist ein doppelter Nucleus vorhanden, wie z.B. bei den
meisten Oxytrichinen Taf. VI. Fig. I. n. n. . so bekommt die eine Körperhälfte den einen, die andere den zweiten
Nucleus; jeder Nucleus zerfällt dann bei fortschreitender Theilung in zwei Kerne (vergl. Taf. VI. Fig. 6). In gewissen
Fällen verhält sich jedoch der Nucleus bei der Theilung wesentlich anders; so verschmelzen z. B. bei den Oxylri-
chinen nicht selten während der Theilung beide Kerne mit einander. Die Theilung scheint dann noch eine andere
Bedeutung zu haben, als blos zwei neue, dem Mutterthier gleiche Individuen zu liefern. Hierüber möge man die
specielle Darstellung der Theilungsvorgänge in der Beschreibung der einzelnen Arten , namentlich bei Stylonychia
niytilus vergleichen. Die Theilung geht nicht von dem Nucleus aus , wie man häufig angenommen hat ; denn sehr
oft zeigt derselbe noch keine Spur von Veränderung, während an der äussern Oberfläche bereits mehr oder weniger
tief eingreifende Metamorphosen stattgefunden haben.

.Ueber die Theilung lässt sich sonst im Allgemeinen nicht viel sagen, da sie sich ganz und gar nach der
specifischen Organisation des sich theilenden Thieres richtet, also fast für jede Art auf eigenlhümliche Weise erfolgen
muss. Nur bei den einfachsten Infusorienformen ist die Theilung kaum mehr, als blosse Halbirung des Körpers und
des Nucleus. so namentlich bei vielen Opalinen und demnächst bei den geisscltragenden Infusorien. Je complicirter
dagegen die Organisation eines Infusionsthieres ist, um so verwickelter sind auch die Vorgänge, welche bei der
Theilung stattfinden; denn jede Körperhälfte, welche zu einem neuen Individuum werden soll, muss so lange umge-
staltet werden, bis sie wenigstens in allen wesentlichen Punclen wieder die Organisation des Multerthieres zeigt;
alsdann erfolgt erst die vollständige Abschnürung. In der einen Hälfte kann meist ein grosser Theil der vorhandenen
Organisation, z. B. das Peristom, Mund und Schlund, beibehalten werden, in der andern müssen dagegen grade
diese Theile neugebildet und die hier hinderliche ursprüngliche Organisation vernichtet werden. Am verwickeltslen
sind die Theilungsvorgänge bei den Oxytrichinen, Euplotinen und Aspidiscinen. Hier wird nicht blos in der einen
Körperhälfte der Mund mit seinem complicirten Peristom neu gebildet, was auch bei den heterolrichen Infusorien
geschieht, sondern es wird auch in jeder Körperhälfte ein ganz neues locomotives Wimpersystem angelegt und das
vorhandene unterdrückt.

Bei sehr vielen Infusorien kommt sowohl Quer- als Längstheilung vor. die diagonale Theilung ist viel sel-
tener; am reinsten tritt diese bei der Gattung Lagenophrys auf 1 ). Die Vorticellinen und die Ophrydinen, mit Ausnahme
von Lagenophrys , vermehren sich nur durch Längstheilung, die Ophryoscolecinen and Halteria nur durch Quer-
theilung. Durch eine gleichzeitige mehrfache diagonale Theilung zeichnet sich Chlorogonium aus. Manche Infusorien
vermehren sich in ihrem freien Lebensstadium gar nicht oder doch nur selten durch Theilung, sie thun dies aber,
nachdem sie sich kuglig contrahirt oder wenn sie sich mit einer Cyste umgeben haben. Dies gilt namentlich von
der Gattung Euglena und von Colpoda cucullus . auch von der Gattung Lacrymaria. die ich häufig im enevstirten
Zustande sich theilen sab. Die Theilungssprösslinge sondern sich nicht immer von einander, sondern sie bleiben
bei manchen Formen an einer Stelle dauernd mit einander verbunden ; durch fortgesetzte unvollständige Theilung
entstehen alsdann kleinere oder grössere beerenförmige Familienstöcke. Bekannte Beispiele sind die Gattungen
Uvella, Polytoma und Spondyloniorum. Bei Infusorien, welche eine Hülse bewohnen . wie Vaginicola. Cothurnia,
Lagenophrys, Tinlinnus, theilt sich immer nur der Körper, die Hülse aber bleibt unverändert. Nach vollendeter

i) Ver^l. Stein Die Infusionsthiere S. 89 und Taf. VI. Fig. i

93

Theilung verlässt der eine Theilungssprössling die Hülse, schweift eine Zeit lang frei umher, setzt sich dann irgendwo
wieder fest und scheidet um sich eine neue Hülse ab. Ist die Mündung einer Hülse für den Austritt eines Theilungs-
sprösslings zu eng, wie z. B. bei Trachelomonas, Lagenella und Cryptomonas lenticularis, so wird sie zuletzt von
den Theilungssprösslingen gesprengt.

Bei den Volvocinen dehnt sich , wie am leichtesten bei Pandorina zu verfolgen ist, die dem Körper innig
anliegende Gallerthülle mit dem Wachsthum des Körpers und der aus ihm hervorgehenden Theilungsgeneralionen
aus und so entsteht ein oft sehr umfangreicher, aus vielen Individuen zusammengesetzter Familienstock. Ophrydium
versatile bildet dadurch kugel- oder knollenförmige Familienstücke , dass die durch Längstheilung entstehenden
Theilungssprösslinge an ihrer Basis eine compacte Gallertmasse aussondern, die in demselben Maasse an Umfang
wuchst, als die Zahl der sich über den ganzen Umfang der Gallertmasse ausbreitenden Individuen zunimmt. Unter
den Vorticellinen bilden die Gattungen Carchesium, Zoothamnium, Epistylis und Opercularia bäum- oder strauch-
artige, dichotomisch verästelte Familienstöcke, die an den Enden der Zweige die einzelnen Individuen tragen. Ein
solcher Familienstock geht durch wiederholte Langstheilung aus einem einzigen Thier hervor, welches auf einem
einfachen, vom hinlern Körperende ausgeschiedenen Stiel sitzt. Bei der Theilung, die sich niemals auf den Stiel
erstreckt, zerfällt der Körper in zwei vollständig von einander gesonderte, nach vorn divergirende Theilungsspröss-
linge. deren hintere Enden mit der Spitze des Stiels in innigem Zusammenhange bleiben. Jeder Theilungssprössling
sondert nun aus seiner Basis einen neuen Stiel aus, der mit dem ursprünglichen völlig gleichartig ist und ohne
Unterbrechung in denselben übergeht; dadurch verwandelt sich der einfache Stiel mit einem Thierkörper in einen
gegabelten Stiel mit zwei Individuen. Früher oder später wiederholt sich an jedem Individuum derselbe Vorgang,
und wir erhalten nun einen doppelt gegabelten Stock, der vier Individuen trägt. Der nächstfolgende Theilungsact
liefert einen dreifach gegabelten Stock mit acht Individuen u. s. w. Wachsen die einzelnen Theilungsgeneralionen
ganz gleichmässig fort und wiederholt sich an den zu derselben Ordnung gehörigen Individuen die Theilung fast
gleichzeitig, so entsteht ein doldentraubiger Stock, der die einzelnen Individuen in nahebei gleicher Höhe trägt;
Irill dagegen bei den einen Individuen derselben Generation die Theilung viel früher ein, als bei den andern, so
entsteht ein rispenartig verästelter Stock, an dem die Individuen in sehr verschiedenen Höhen sitzen. Ersleres ist
z. B. bei Epistylis plicatilis und digilalis, Letzteres bei Carchesium polypinum der Fall. Häufig trennen sich einzelne
Individuen von ihrem Stocke, nachdem sie vor ihrem hintern Ende einen Wimperkranz entwickelt haben; sie
setzen sich dann später irgendwo wieder fest, scheiden, während der hintere Wimperkranz eingeht, einen neuen
Stiel aus und werden so zum Stammvater eines neuen Familienstückes. Bei der Gattung Vorticella bleibt der Stiel,
welchen das Thier ausscheidet, beständig einfach, da nach erfolgter Langstheilung der eine Theilungssprössling
sofort einen hintern Wimperkranz entwickelt und sich dann von seinem Gefährten trennt, der nun die Spitze des
Stieles einnimmt und diesen nur in (\ev Läosrsrichtune; weiter entwickelt.

Der Theilung nahe verwandt ist die Knospenb ildun g. Bei dieser Forlpflanzungsweise entwickelt sich
nicht die Hälfte des mütterlichen Körpers, sondern ein viel kleinerer Theil desselben, der in Gestalt eines Hügels nach
aussen hervorwächst und sich mehr und mehr von dem mütterlichen Körper abschnürt, zu einem neuenlndividuum,
dem Knospensprössling, dessen Organisation ganz und gar durch Neubildung entsieht. Der vollständig entwickelte
Knospensprössling bleibt, bei den Infusorien stels viel kleiner als das Mutterthier, und er löst sich zuletzt immer von
demselben ab; daher durch Knospung bei den Infusorien niemals Familienstöcke gebildet werden. Die Knospen-
bildung ist nur auf wenige Infusorienfamilien beschränkt, nämlich auf die Vorticellinen, Ophrydinen und Spirochoninen.
Bei den beiden ersleren Familien kommt die Knospenbildung untergeordnet neben der viel häufigem Theilung vor 1 );
die Knospensprösslinge gleichen hier, abgesehen von ihrer Entstehungsweise und ihrer Grösse, vollkommen den
Theilungssprösslingen, sie entwickeln auch, wie diese, vor ihrer Ablösung einen hintern Wimperkranz. Die Spiro-
choninen pflanzen sich nur durch Knospenbildung, niemals durch Theilung fort. Nach Elnenberg 2 ), Lachmann 3 ] und
Claparede*) soll auch bei der Acinetinengattung Dendrosoma Knospenbildung vorkommen, ich muss jedoch diesen
Angaben widersprechen. Mir sind zwei Arten jener merkwürdigen Gattung bekannt geworden, nämlich Dendrosoma
radialis Ehbg. und eine neue auf unserem Flusskrebs häufig von mir beobachtete Art, die ich Dendr. astaci nenne;

I) Bei Epistylis aerea , einer neuen auf den Kiemen der Landasseln (Porcellio, Oniscus , Armadillidium und Ligidium) von mir ent-
deckten Art, beobachtete icli die Knospenbildung fast noch häufiger als die Theilung. — 2) Monatsber. der Berliner Acacl. von 1837.
S. 15"2— 53. — 3) Müller's Archiv 1856. S. 384—85. — 4) Annales des scienc. natur. 18Ö7. IV. Ser. Tome \Itl p. 242.
Sicm, Organismus der luCiisioastliiere 2 1

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ich kann jedoch nichts weiter finden, als dass der Körper hei diesen beiden Arien mehr oder weniger verästelt ist.
Jeder Ast ist am Ende etwas kopfförmig angeschwollen, und diese Anschwellung ist mit zahlreichen Tentakeln
besetzt; durch den gemeinsamen Stamm verlauft ein geschlängelter, strangförmiger Nucleus, der keineswegs in die
einzelnen Aesle einen Zweig hineinschickt, wie Lachmann angiebt. Im Stamm sowohl wie in seinen Verzweigungen
liegen kleine contractile Behälter regellos zerstreut. Warum nun der oft ausserordentlich langgestreckte Stamm ein
Multerthier und die nicht selten ganz kurzen warzenförmigen Aeste Knospensprösslinge darstellen sollen , die
beständig mit dem Mutterlhier in Verbindung bleiben, das vermag ich nicht einzusehen. Es fehlt den Aesten jedes
Merkmal der Individualität; sie besitzen keinen besondern Nucleus, wie sonst die Knospensprösslinge, und sie
sind auch nicht im mindesten vom Stamme abgegliedert. Letzterer stellt für sich ebensowenig ein Individuum dar;
denn er besitzt gar keine eigenen Tentakeln.

Die Theilung wird bisweilen der Knospenbildung dadurch sehr ähnlich , dass das Mutlerthier in zwei sehr
ungleich grosse Theilungssprösslinge zerfällt. So schnürt sich z. B. bei der oft sehr langgestreckten Opalina secans,
welche ich häufig im Darmkanal von Saenuris varieeata und von Enchvtraeus vermicularis beobachtete, nur ein sehr
kleines Segment des hintersten Körperendes vom übrigen Körper ab. Dieses Segment gleicht im Verhältniss zu dem
langen Vorderkörper einer an demselben hängenden Knospe; es erhält jedoch einen seiner Grösse entsprechenden
Antheil von dem langen slrangförmigen Nucleus des Mutterthieres und characterisirt sich schon dadurch als ein
blosses Theilungsproducl. In der Knospe bildet sich stets ganz unabhängig von dem mütterlichen Nucleus ein
eigener Nucleus aus. Oft hat sich der knospenartige Theilungssprössling von Opalina secans noch nicht vom Mutler-
thier getrennt, und es beginnt sich bereits wieder ein neues Segment von dem mütterlichen Körper abzuschnüren;
von den drei Segmenten, aus welchen dann der gesammte Körper besteht, ist das mittelste stets das kleinste, es
muss also nach der Ablösung des hintern, ähnlich wie eine Knospe, sich noch eine Zeit lang vergrössern, bevor es
ebenfalls zur Abschnürung gelangt 1 ). Auch bei zwei Acinetinen (Acineta mystacina und Podophrya fixa), sowie bei
den acinetenarligen Embryonen verschiedener höherer Infusorien kommt eine Theilungsweise vor, welche lebhaft
an die Knospenbildung erinnert. Nachdem sich nämlich der wimperlose , Tentakeln tragende Körper durch eine
ringförmige Einschnürung in ein vorderes und hinteres Segment geschieden hat, von denen ein jedes einen seiner
Grösse entsprechenden Theil des verlängerten Nucleus aufnimmt, werden an dem vordem Segment die Tentakeln
eingezogen oder doch sehr verkürzt und es entwickelt sich an seiner ganzen Oberfläche ein dichtes, feines Wimper-
kleid. Nun schnürt sich das vordere Segment immer mehr von dem hintern ab; es verlängert und verschmälert
sich, während das hintere wimperlose Segment, an dem die Tentakeln ausgestreckt bleiben, wieder die Kugelform
annimmt. Der vordere Theilungssprössling, der sich demnächst ablöst, gleicht jetzt ganz einem bewimperten, von
einem Acinetenkörper entwickelten Knospensprüssling.

Die Theilung und Knospenbildung können in jedem Lebenssladium eines Infusionsthieres eintreten; durch
Theilung vermehren sich schon die Embryonen im Mutterleibe. Es giebt nur wenige Infusionsthiere . bei denen
bisher noch keine von jenen beiden Fortpflanzungsweisen nachgewiesen werden konnte. Dahin gehören namentlich
alle Acinetinen mit Ausnahme von Acineta mystacina und Podophrya fixa, und von sehr häufig beobachteten bewim-
perten Infusorien Trichodina pediculus und mitra und Opalina ranarum.

Bevor wir die von dem Nucleus ausgehende Fortpfianzungsweise betrachten können, müssen wir uns mit
dem Vorkommen, der Form und dem feinern Bau dieses Organs bei den verschiedenen Infusionsthieren bekannt
machen. Der Nucleus fehlt wahrscheinlich keinem einzigen Infusionsthier ; er ist bei den meisten in allen Lebens-
stadien, namentlich nach dem Zusatz von Essigsäure oder wenn sie abgestorben sind, sehr leicht zu beobachten.
Bei manchen Infusorien, z. B. bei Dileptus anser, ist zu gewissen Zeilen selbst an den grössten Exemplaren keine
Spur von einem Nucleus aufzufinden; wahrscheinlich wurde er zuvor ganz und gar zur Erzeugung von Jungen
verbraucht, und er muss nun erst wieder ausgebildet werden. Bei Urostyla grandis entwickelt sich der Nucleus
immer erst während der Theilung, und er geht dann merkwürdige Metamorphosen ein. die wir später bedachten
werden. Bei Opalina ranarum suchte ich bisher vergeblich nach einem Nucleus.

Die Form des Nucleus ist nicht blos bei den verschiedenen Infusorienformen sehr verschieden, sondern sie
erleidet auch bei ein und derselben Art beträchtliche Veränderungen, sobald der Nucleus in Thätigkeit tritt, Nur in

») Die von Frey (Das einfachste Ihierische Leben S. 57 und Fig. 20) geschilderte und abgebildete Opaline ist wahrscheinlich mit
meiner Opal, secans identisch. Frey hat das hintere Körperende für das vordere genommen; er beobachtete seine Thiere frei im Wasser,
wohin sie wahrscheinlich nur zufallig gerathen waren. Einen Namen hat er denselben nicht gegeben.

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seinem gewöhnlichen, nicht thaligen Zustande zeigt er bei jeder Art eine constante Form. In sehr vielen Fallen ist
er ein einfacher runder oder ovaler Körper, so wahrscheinlich bei allen geisseltragenden Infusorien, ferner bei
Cyclidium, Colpoda, Coleps, Prorodon leres, Glaucoma, Paramaecium, Pleuronema, Nassula, Cyrloslomum, Ophryo-
glena, Leucophrys entozoon. Blepharisma, Plagioloma concharum, Chilodon (Taf. I. Fig. fi. n.), Chlamydodon (Taf. II.
Fig. I. n.), Spirochona, Opercularia berberina und vielen Acinelinen. Breit bandförmig ist der Nucleus bei Bursaria
flava und Trachelius ovum. Eine grosse Anzahl von Infusorien besitzt einen mehr oder weniger langen slrang-
förmigen Nucleus, der bald ziemlich gerade, bald geschlängelt, bald nieren-, ring- oder hufeisenförmig zusammen-
gekrümmt ist. Ein grader strangförmiger Nucleus findet sich z. B. bei den Ophryoscolecinen, bei Opalina lumbrici,
armala, secans, ein geschlängelter bei Enchelys pupa, Dendrosoma radians und astaci, Vaginicola crystallina und
Ophrvdium versalile. Der nieren-, ring- oder hufeisenförmig zusammengekriimmte Nucleus ist besonders den Vor-
ticellinen, Ophrydinen , Euplotinen (Taf. IV. Fig. 13. n.) und Aspidiscinen (Taf. III. Fig. 3. n.) eigen, ferner den
Galtungen Trichodina, Urocentrum, Didinium und Halteria. Einen lang strangförmigen , schleifenförmig zusammen-
gekrümmten Nucleus treffen wir bei Bursaria truncatella , Climacostomum virens , Prorodon niveus , Holophrya
discolor. Durch einen dendritisch verästelten Nucleus zeichnet sich Acinela Operculariae aus. Bei einigen Infu-
sorien ist der Nucleus perlschnurförmig, er besteht aus hinter einander liegenden kugligen oder ovalen Segmenten,
die durch sehr kurze fadenförmige Commissuren mit einander zusammenhangen ; dies ist namentlich bei Stentor
coeruleus und polymorphus, bei Spirostomum ambiguum, Condylostoma patens und auch bei Dileplus anser der
Fall; bei letzterem Thiere trennen sich jedoch die zahlreichen Glieder des Kerns leicht von einander 1 ). Nicht wenige
Infusorien besitzen zwei oder mehrere, gar nicht mit einander zusammenhängende, ganz gleich gestaltete Kerne.
Zwei ovale Kerne, dereine in der vordem, der andere in der hintern Körperhälfte gelegen, kommen fast allen
Oxytrichinen (Taf. VI. Fig. I.n. n.) zu; zwei einander genäherte rundliche Kerne finden sich bei Amphileptus
fasciola, meleagris , anas, ferner bei Lacrymaria und bei Opisthodon (Taf. I. Fig. 2ö. n. n.) , vier hinter einander
liegende ovale Kerne bei Onychodromus grandis (Taf. V. Fig. 2. n. n.). Bei Loxophyllum meleagris beobachtete ich
meist 8 — 10 einander genäherte ovale Kerne, bei Loxodes rostrum 12 — 20 sehr kleine zerstreut liegende; noch
viel grösser ist die Zahl der Kerne bei Enchelys gigas.

Der Nucleus besieht überall aus einer dem Parenchym ähnlichen, nur viel dichteren, homogenen, fein-
körnigen Substanz, welche nach aussen von einer hyalinen, structurlosen, einer Cuticula gleichenden Hülle begränzt
wird. Diese hebt sich an isolirlen Kernen oft schon nach längerer Einwirkung des Wassers von der Nucleussubstanz
ab; viel schneller tritt die Sonderung beim Zusatz von Essigsäure ein. Die Nucleussubstanz ist bei einer und der-
selben Art bald eine ganz gleichartige, von überaus feinen Molecülen getrübte Masse, bald treten in derselben, ohne
dass der Nucleus seine gewöhnliche Form geändert hat, mehr oder weniger zahlreiche, verschieden grosse, dichtere
Kerne von rundlicher, knollen- oder wurmförmiger Gestalt auf. In recht auffallendem Grade ist dies z. B. bei Para-
maecium bursaria und bei Prorodon teres zu beobachten. Häufig, doch bei weitem nicht immer, umschliesst der
Nucleus eine besondere Höhle; so besitzen z. B. sämmtliche Oxytrichinen in der Regel in jedem Nucleus eine quer-
elliplische, spaltförmige Höhle (vergl. Taf. V. Fig. 2. Taf. VI. Fig. I . Taf. X. Fig. I . n. n.). Eine ähnliche Höhle findet
sich im Nucleus der Gattungen Chlamydodon, Ervilia und Trochilia (Taf. II. Fig. 4. 17. 28. n.). Bei Phascolodon
(Taf.I. Fig. 1 . n.), Chilodon (Taf.I. Fig. VI. n), Scaphidiodon (Taf. II. Fig. 7. und 9.n.) und bei Spirochona umschliesst
der Kern eine mehr oder weniger umfangreiche rundliche Höhle, und in dieser liegt ein scharf begränztes , kleines,
kernartiges Gebilde, der Nucleolus.

Ein besonderer Nucleolus kommt noch bei einer massigen Anzahl anderer Infusionsthiere vor; bei diesen
liegt er jedoch nicht im Nucleus eingeschlossen, sondern entweder an der äussern Oberfläche desselben in einer
seichten Vertiefung oder ganz frei dicht neben dem Nucleus. Dieser äussere Nucleolus wurde zuerst von v. Siebohl
bei Paramaecium bursaria erkannt (vergl. S. 44), ich fand ihn dann bei Prorodon teres auf 2 ), Lieberkühn bei Bur-
saria flava und Ophryoglena flavicans 3 ; und Colin bei Nassula elegans 4 ). Ich habe ausserdem noch bei fast allen
Oxytrichinen, bei den Ophryoscolecinen, ferner bei Paramaeciuin aurelia, Nassula aurea . Leucophrys entozoon.
Isotiicha intestinalis 5 ; und einigen neuen Infusorienformen einen äussern Nucleolus beobachtet. In allen diesen
Fällen ist derselbe ein kleines rundes, ovales, stabförmiges oder gerstenkornartiges Körperchen, welches aus einer

I) Ehrenberg giebt bei Dileptus anser, svozu aueb sein Amphileplus margarilifer gebort, irrtbümlicb zwei ovale Kerne an (Die Infii-
sionslhierehen S. 355 und Taf. XXXVII. Fig. IV). — 2) Stein Die Infusionstbiere S. 243. — 3) Müllers Archiv 1856. S. 24 — 25. —
4) Zeitschrifl für wissensch. Zoologie 1857. Band IX. S. 141. — 5) Prager Lolos. März 1859. S. 58.

24'

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homogenen, kryslallhellen , das Licht stark brechenden Substanz und aus einer innig anliegenden, strukturlosen
Hülle besteht, die wenigstens in mehreren Fällen, z. B. bei Param. bursaria. sich leicht beim Zusatz von Essigsaure
von der innern Substanz abhebt. Einen relativ grossen, dem Nucleus adhärirenden gerstenkornartigen N'ucleolus
besitzen Parara. bursaria, Ophryoglena flavicans und Prorodon leres. Gülten auf dem Nucleus sitzt der sehr kleine
runde Nucleolus bei Param. aurelia, Bursaria flava, Nassula aurea und Isotricha intestinalis. Bei den Oxytrichinen
liegt der sehr kleine, ovale, einem Fettkörnchen gleichende Nucleolus dicht neben dem Nucleus (Taf.V. Fig. I. 2. nl.
Taf. VI. Fig. I. 2. n. Taf. X. Fig. 5. nl). Prorodon teres besitzt ausser dem gerstenkornartigen äussern Nucleolus
noch einen grossen ovalen Nucleolus im Centrum des Kerns; hieraus darf vielleicht gefolgert werden . dass der
innere Nucleolus eine andere Bedeutung hat, als der äussere.

Was nun die Function des Nucleus anbetrifft, so konnte darüber schon längst nicht mehr der geringste
Zweifel obwalten, dass derselbe das eigentliche Fortpflanzungsorgan der Infusorien darstelle, seitdem von mir über-
zeugend dareelhan worden war, dass sich bei den Acinotinen die Anlagen zu neuen Individuen aus dem Nucleus
entwickeln. Ein noch viel helleres Licht verbreiten aber die in neuester Zeit von Balbiani an Paramaecium bursaria
angestellten Beobachtungen, sowie meine eigenen davon ganz unabhängig geführten Untersuchungen über die
Bedeutung des Nucleus. Es geht aus denselben mit Evidenz hervor, dass bei den Paramäcien und wahrscheinlich
bei allen Infusorien, deren Nucleus mit einem äussern Nucleolus versehen ist, unter gewissen Umständen der eigent-
liche Nucleus als weibliches, der Nucleolus als männliches Geschlechtsorgan fungirt; aus ersterem entwickeln sich
die Keime zu den Embryonen, aus letzterem Spermalozoen. Das grosse Verdienst, die ersten auf die geschlecht-
liche Fortpflanzung der Infusorien bezüglichen Thatsachen entdeckt zu haben , gebührt aber unstreitig Joh. Müller,
Liebevkühn, Claparede und Lachmann (vergl. S. 52).

Die so eben genannten Forscher beobachteten bei den Stentoren in klaren Hohlräumen des Parenchyms,
die constant im vordem Körperende in der Nähe des contractilen Behälters lagen, freie, sich schlängelnd bewe-
gende, vibrionenähnliche Fäden, welche schnell ihre Bewegungen einstellten, wenn sie isolirt wurden und mit
Wasser in Berührung kamen. Letzterer Umstand machte es sehr unwahrscheinlich, dass die Fäden von den Sten-
toren gefressene Vibrionen seien; das Vorkommen ähnlicher, jedoch unbeweglicher Fäden im Nucleus einiger
andern Infusorien schien vielmehr zu der Ansicht zu berechtigen, dass die beweglichen Fäden der Stentoren im
Korper derselben ihren Ursprung nähmen. J. Müller hatte bereits im J. 1854 bei Paramaecium aurelia den ganzen
Inhalt des vergrösserlen Nucleus in einen Bausch von Locken gekräuselter Fäden formirt gesehen; diese Erschei-
nung zeigte sich aber unter sehr vielen Exemplaren nur sehr seilen. Einmal erschien der Nucleus noch viel mehr
vergrösserl und in zwei Massen zerfallen, wovon die eine die gewöhnliche Stelle des Kerns einnahm, während die
andere sich nach hinten über den Schlund ausgebreitet hatte; beide Massen enthielten eine grosse Menge discreter
Fäden, welche aber nicht in Locken geordnet und dicht gepackt waren, sondern in verschiedenen Richtungen locker
zerstreut lagen. Claparede und Lachmann beobachteten im Nucleus von Chilodon cucullulus kleine, gerade, unbeweg-
liche, nach verschiedenen Richtungen zerstreut liegende Stäbchen 1 ]. Lieberkühn dagegen sah bei einem mit Colpoda
ren verwandten Infusionsthier nicht im Nucleus selbst, sondern in dem Nucleolus fadenförmige Körperchen auf-
treten. Obgleich J. Müller warnte, aus diesen Thatsachen vorzeitig weitere Schlussfolgerungen zu ziehen, so hob er
doch selbst die Ehre» berg'sche Bezeichnung »Samendrüse« für den Nucleus wieder so auffallend hervor, dass wohl
Jedermann auf den Gedanken kommen musste, die im Nucleus beobachteten fadenförmigen Korper seien in der
Entwickelung begriffene Spermatozoon.

Balbiani . dem die vorstehenden von J. Müller in der Berliner Academie im Juli 1856 vorgetragenen Ent-
deckungen wohl nicht ganz unbekannt geblieben waren, wies nun in einer der Pariser Academie im März 1838
übergebeneu Abhandlung nach, dass bei Paramaecium bursaria eine wirkliche geschlechtliche Fortpflanzung vor-
komme, und dass diese stets durch eine Gonjugation zweier Individuen eingeleitet werde, in deren Folge sich in
dem Nucleus Eier, in dem Nucleolus aber Spermatozoon entwickelten; der Nucleus sei daher als Eierstock, der
Nucleolus als Hodc zu deuten. Die Conjugation besteht nach Balbiani darin, dass sich zwei Individuen ihrer ganzen
Länge nach so an einander legen und mit einander verwachsen, dass die gleichnamigen Körperenden und die Mund-
öffnungen neben einander zu liegen kommen. Die conjugirten Individuen stellen denjenigen Zustand dar, welcher
bisher als Längstheilung eines einfachen Thieres aufgefasst wurde. Nach erfolgter Conjugation vergrössert sich

M Annales des scienc. nalur. IS57. Tome VIII. p. 243.

97

zunächst der Nucleolus jedes Individuums zu einer ovalen Kapsel mit längsstreifigem Inhalt, die dann durch Quer-
theilung in zwei oder vier kleinere Kapseln zerfallt; jede derselben bestellt aus einem Bündel feiner Stäbchen,
welche von einer gemeinsamen Hülle umschlossen werden. Auch mit dem Nucleus eehen Veränderungen vor, er
wird runder und bekommt Einschnitte, die immer tiefergreifen und von ihm eine oder mehrere Portionen abson-
dern. Diese, sowie auch öfters der ungeteilte Nucleus enthalten kleine scheibenförmige Körperchen mit einem
centralen Fleck, welche Balbiani als Eier deutet, während er die aus dem Nucleolus hervorgegangenen Kapseln als
Samenkapseln bezeichnet. Der Befruchtungsacl soll darin bestehen, dass die beiden conjugirlen Individuen die in
ihnen enthaltenen Samenkapseln durch die dicht neben einander liegenden Mundöflfnungen austauschen. Ist dies
geschehen, so trennen sich die Individuen von einander, und es gelangt nun erst in jedem eine der Samenkapseln
zu ihrer volligen Reife. Die reife Samenkapsel hat einen beträchtlichen Umfang und umschliesst unzählige spindel-
förmige Spermatozoen , die aus derselben herausgequetscht hin und her schwankende Bewegungen zeigen. Erst
5 — 6 Tage nach der Begattung sollen die ersten Keime zu den Embryonen als kleine homogene Kugeln erscheinen,
welche noch keinen Kern und keinen contractilen Behälter besitzen. Aus ihnen gehen endlich die zuerst von Colin
genauer beschriebenen (vergl. S. 43), mit Kern und contractilem Behälter versehenen acinetenartigen Embryonen
hervor.

Ich bin bei Param. bursaria zu ganz ähnlichen Resultaten gelangt, wie Balbiani, den vorliegenden Erschei-
nungen muss ich jedoch nach einem vergleichenden Studium von Param. aurelia eine wesentlich andere Deutung
geben. Als ich von J. Müllers Vortrag über die Entwicklung von fadenförmigen Gebilden im Nucleus einiger
Infusorien, namentlich von Param. aurelia, Kenntniss erhalten halle, ging ich sofort von Neuem an die Untersuchung
der Paramäcien , deren Embrvonen ich in den J. 1855 und 5G wieder vielfach zu beobachten Gelegenheit gehabt
hatte. Ich überzeugte mich zuvörderst, dass auch bei Param. aurelia constant ein besonderer, sehr kleiner, runder
Nucleolus vorhanden ist, der mitten auf dem ovalen Nucleus in einer seichten Vertiefung sitzt; J. Müller hatte nach
demselben vergeblich gesucht. Im Januar 1857 traf ich endlich unter ungeheuren Schaaren von P. aurelia eine
geringe Anzahl von Individuen, die genau die von J. Müller beschriebenen Erscheinungen zeigten. Der Nucleus, an
dem sich jetzt kein Nucleolus unterscheiden liess , war nämlich beträchtlich vergrössert, so dass er bisweilen zwei
Drittel des ganzen Körperraumes einnahm ; in seiner ganz homogenen Substanz lagen nach allen Richtungen hin
zahllose, ganz gerade, sehr feine Stäbchen regellos und locker zerstreut, die sich durch Quetschen des Thieres
isoliren liessen und -j-^ — tW ' an S waren. Ein Individuum mit einem solchen Nucleus sah ich einmal von Urostyla
Weissei gefressen werden (vergl. Taf. XIII. Fig. 3. s.). Mehrmals war der sehr verlängerte Nucleus in zwei Massen
gesondert, die jedoch noch durch eine gedrehte strangförmige Commissur zusammenhingen. Diese Sonderung darf
nicht als eine weitere Entwicklungsstufe des Nucleus aufgefasst werden . sondern sie ist lediglich ein Product der
krampfhaften Windungen, die das Thier unter dem belastenden Deckglas ausfuhrt.

Bei einer ziemlich beträchtlichen Anzahl anderer Individuen bot sich mir im Innern eine ganz neue über-
raschende Erscheinung dar. Sie enthielten gar keinen Nucleus, sondern statt desselben eine grosse Anzahl blasser
rundlicher oder ovaler Körperchen von sehr ungleicher Grösse, die erst nach dem Zusatz von Essigsäure ganz klar
hervortraten. Es sondert sich dann an den grossem eine zarte, krystallhelle Membran von dem ganz homogenen
feinkörnigen Inhalt, aus dem meist ein deutlicher Kern hervorschimmert. Die grössern kugelförmigen Körper liegen
regellos zerstreut zwischen den kleinen, dicht zusammengedrängten, ovalen Körperchen, welche oft eine sehr
unregelmässige Form haben und wie Bruchstücke eines grössern Ganzen erscheinen. Sämmtliche runde und ovale
Körperchen zusammengenommen nehmen einen grossen Theil des innern Körperraumes ein, sie sind ohne Zweifel
aus dem Nucleus hervorgegangen, der sich zuvor beträchtlich vergrösserte und dann durch eine unregelmässige,
an verschiedenen Punclen gleichzeitig eintretende Theilung in kleinere und grössere Bruchstücke zerfiel. An mehreren
Individuen war dieser allmählige Zerfall des vergrösserten Nucleus mit Bestimmtheit zu erkennen. Die kugelförmigen
Körper, welche aus dem Nucleus hervorgehen, sind die Anlagen zu neuen Individuen, ich nenne sie aus Gründen,
die wir gleich kennen lernen werden, Keimkugeln, nicht Eier.

Als ich diese Thatsachen gefunden hatte, war ich natürlich der Meinung, dass die Individuen, welche in
dem vergrösserten Nucleus stabförmige Körperchen enthielten, Männchen, die mit eiähnlichen Körpern erfüllten
dagegen Weibchen seien; ich glaubte, dass der Nucleus bei den einen Individuen als Hoden fungire und Sperma-
tozoen erzeuge, bei den andern aber die Rolle eines Eierstocks spiele und in einen Haufen Eier zerfalle. Von dieser
Ansicht kam ich jedoch bald zurück. Als ich nämlich im Juli 1857 abermals unter dichten Schaaren von Par. aurelia._

Siein. Organismus der Infusionsthiere. 25

98

•

dieselben Entwickelungszustände antraf, fiel es mir auf, dass gleichzeitig sehr viele in der Liingstheilung begriffene
Individuen vorhanden waren. Ich war nicht wenig überrascht, als ich beim Zerquetschen derselben dicht, neben
dem Nticleus jeder Hälfte eine rundliche Kapsel bemerkte, welche sehr zarte, parallel neben einander liegende
Faden enthielt.« Die weitere Untersuchimg sehr vieler in der Längstheilung begriffener Individuen lehrte, dass die
Kapsel nichts weiter als der vergrösserle Nucleolus sei, dessen Inhalt zuerst ein längsstreifiges Ansehen bekommt,
und sich dann in parallel neben einander liegende Fasern sondert. Die Kapsel verlängert sich nach und nach zu
einem ansehnlichen nach beiden Enden angeschwollenen Schlauch, der dicht an einander liegende feine Fäden
umschliesst und öfters durch Quertheilung in zsvei gesonderte Spindel- oder eiförmige Kapseln zerfällt. Die in der
schlauchförmigen Kapsel enthaltenen Fäden sind in der Entwickelung begriffene Spermatozoon, die erst zur Reife
gelangen ,' wenn sich die beiden Theilungssprösslinge von einander getrennt haben. Von einem Austausch der
schlauchförmigen Samenkapseln durch die neben einander liegenden Mundöffnungen der noch zusammenhängenden
Theilungssprösslinge kann bei der bedeutenden Grösse der Samenkapseln nicht die Rede sein.

In Gesellschaft der in der Längstheilung begriffenen Paramäcien fanden sich häufig einfache Individuen,
die offenbar die weitem Entwickelungszustände der aus der Theilung hervorgegangenen Individuen darstellten. Sie
enthielten einen grossen ovalen Ballen von dicht zusammengepackten, lockenförmig gekräuselten Fäden, welcher in
der Regel unmittelbar vor dem gleichzeitig vorhandenen Nucleus lag; letzterer war natürlich ohne Nucleolus. Der
Ballen war bald noch von einer besondern Membran umschlossen, bald nicht; im ersteren Falle waren die ein-
geschlossenen Fäden weit zarter, und sie Hessen sich beim Quetschen nur unvollständig isoliren, im letzteren Falle
löste sich der Ballen schon bei einem massigen Druck mit dem Deckglase in eine zahllose Menge von kurzen,
geschlängelten, nach beiden Enden zugespitzten Fäden auf, die tW lang waren und sich unter hin und her
schwankenden Bewegungen weithin durch das Wasser verbreiteten. Dies sind die reifen Spermatozoen; sie werden
im Wasser nur mechanisch fortgetragen, eine automalische Bewegung konnte ich bisher noch nicht an ihnen con-
staliren. Der Spermatozoenballen ist nicht selten grösser als der Nucleus selbst, häufig sind zwei kleinere gesonderte
Ballen vorhanden, von denen der eine vor, der andere hinter dem Nucleus liegt; zuweilen sah ich drei bis vier
Ballen vor dem Nucleus.

Endlich traf ich auch Paramäcien, deren mehr oder weniger vergrösserter Nucleus dicht mit zahllosen reifen
geschlängelten Spermatozoen erfüllt war, die sich noch leicht aus demselben isoliren liessen, aber ebenfalls keine
selbstständigen Bewegungen zeigten. Wahrscheinlich war es diese Enlwickelungsstufe, welche bereits </. Müller
beobachtete, möglicher Weise aber auch die zuvor beschriebene, bei welcher nur der eigentliche Nucleus übersehen
wurde. Einige Male sah ich reife Spermatozoen im Nucleus und zugleich noch einen kleinen Ballen ganz gleicher
Spermatozoen vor demselben. Gleichzeitig erschienen nun auch wieder Individuen mit vergrössertem Nucleus und
gerad ausgestreckten regellos zerstreut liegenden Spermatozoen in demselben, sowie Individuen, deren Nucleus
in Keimkugeln zerfallen war. Alle diese Thatsachen zusammengenommen lassen gar keine andere Deutung zu, als
die, dass die reifen Spermatozoen, deren Entwickelung in dein sich vergrössernden Nucleolus durch alle Stadien
bis zu ihrer vollendeten Ausbildung mit der grössten Bestimmtheit zu verfolgen ist, zuletzt in den Nucleus ein-
dringen und demselben dadurch den Impuls zur Entwickelung von Keimen zu neuen Individuen ertheilen. In dem
Uebergang der reifen , frei im Parenchym liegenden Spermatozoen in den Nucleus erkenne ich den eigentlichen
Befruchlungsact, der also dem von Colin bei Volvox nachgewiesenen Befruchtungsacte (vergl. S. 37 i ganz analog
ist. In Folge der Befruchtung vergrössert sich der Nucleus beträchtlich, die in ihn eingetretenen Spermatozoen
sterben später ab und erscheinen dann nicht mehr als geschlängeile . lockenförmig an einander gereihte Fäden,
sondern als gerad ausgestreckte, regellos durch einander liegende Stäbchen, welche nach und nach aufgelöst wer-
den. Denn während sie in dem Nucleus der einen Individuen ausserordentlich scharf hervortreten und genau die
Grösse der reifen ausserhalb des Nucleus liegenden Spermatozoen besitzen , zeigen sie sich im Nucleus anderer
Individuen nur noch als ganz matte, feinere, kürzere und ungleich lange Sirichelchen. Erst wenn in dem vergrns-
serten Nucleus jede Spur von Spermatozoen verschwunden ist, zerfällt derselbe durch eine Art von Düröhfurchung
in einen Haufen von Keimkugeln. Da nicht diese befrachtet werden, sondern der ungetheille Nucleus, so können
die aus letzterem hervorgehenden Kugeln nicht wohl Eier genannt werden ; denn für das Ei ist wesentlich . dass
Spermatozoen in dasselbe eindringen und es zur weitem Entwickelung anregen.

Die eben geschilderten Entwickelungsstufen von Par. aurelia habe ich im Laufe von 1857 und 58 noch
sehr häufig beobachtet; ich suchte nach ihnen niemals vergeblich, sobald in einer Infusion, welche reich an Para-

99

mäcien war, in der Längstheilung begriffene Individuen auftraten. Zu ganz ähnlichen Resultaten gelangte ich in
Betreff des Param. bursaria bereits im Sommer von 1857. Auch bei diesem Thiere entwickelt sich wahrend der
Längstheilung der gerstenkornartige Nucleolus jeder Körperhälfte zu einem ansehnlichen, an beiden Enden ange-
schwollenen und mit dicht neben einander liegenden Faden erfüllten Samenschlauch; dieser zerfällt aber conslant
durch Quertheilung in zwei ovale oder eiförmige Schläuche, welche sich häufig noch einmal der Quere nach (heilen,
so dass nach beendigter Längstheilung des Mutterthieres jeder Theihmgssprössling einen einfachen Nucleus, aber
zwei oder vier Samen schlauche enthält, bisweilen auch drei, einen grossem, ungetheilt gebliebenen und zwei klei-
nere. Ob blos einer dieser Schläuche zur Reife gelangt, wie Balbiani behauptet, muss ich unentschieden lassen, da
mir von P. bursaria nicht ein so reiches Material zu Gebole stand, wie von P. aurelia; ich war auch bei P. bursaria
noch nicht so glücklich, in den Nucleus eingedrungene Sperma tozoen zu beobachten. Der Nucleus ist in den mit
Spermatozoenkapseln versehenen Individuen bald ganz homogen, bald enthält er mehr oder weniger zahlreiche
kernartige Gebilde. Letztere können unmöglich als Eier gedeutet werden, wofür sie Balbiani ansieht; denn der
Nucleus zerfällt nach der Befruchtung immer nur in zwei oder drei kugelförmige Segmente, und von diesen scheint
beständig das eine als Nucleus fort zu bestehen, während das zweite oder die beiden andern die Bedeutung von
Keimkugeln haben und sich zu Embryonen entwickeln.

Es fragt sich schliesslich noch , ob der Ausgangspunct zur geschlechtlichen Fortpflanzung der Paramäcien
als Längstheilung, wie ich angab, oder aber als Conjugation zweier Individuen, wie Balbiani annimmt, aufzufassen
sei. Im letzteren Falle würde bei den Paramäcien gar keine Vermehrung durch Längstheilung, sondern nur Quer-
theilung vorkommen. Ich habe stets gefunden, dass bei denjenigen Entwicklungsstufen, welche bisher allgemein
für Längslheilungsstadien gehalten wurden, jede der durch eine vordere und hintere Einschnürung von einander
gelrennten Hälften auffallend kürzer, aber verhältnismässig breiter war, als der Körper der gleichzeitig vorhan-
denen einfachen Individuen. Schon dieser Umstand spricht mehr für Längstheilung, als für Conjugation. Ausserdem
ist aber der Nucleus in jeder Hälfte viel kleiner, als bei gleichgrossen einfachen Individuen , wie namentlich sehr
auffallend bei Par. bursaria zu beobachten ist; dies lässt sich doch nur durch die Annahme erklären, dass jeder
Nucleus aus der Theilung eines ursprünglich einfachen Kerns hervorging. Ich muss daher die fragliche Entwicke-
lungsstufe einstweilen noch für einen Act der Längstheilung erklären, bei dessen Beginn zuerst sowohl der Nucleus.
als der Nucleolus des Mutterthieres in zwei Segmente zerfällt; je ein Nucleus- und Nucleolussegment kommt dann
in jede der sich von einander sondernden Körperhälften zu liegen, worauf die Enlwickelung des Nucleolus zu
einem oder mehreren Samenschläuchen erfolgt.

Es scheint eine geraume Zeit zu vergehen, bevor sich die Keimkugeln weiter entwickeln; denn ich beobachtete
oftmals zahlreiche Paramäcien mit Keimkugeln, suchte aber vergeblich nach Individuen mit Embryonen. Die Keim-
kugeln bekommen zuerst einen ansehnlichen , scharf begrenzten, centralen Kern und einen nahe unter der äussern
Oberfläche gelegenen contractilen Behälter. In diesem Zustande nenne ich sie Embryonalkugeln. Bei Par. aurelia
sah ich von den zahlreichen Keimkugeln immer nur einige wenige, meist zwei oder drei, oft aber auch nur eine
sich zu Embryonalkugeln entwickeln, während bei Par. bursaria jede Keimkugel zu einer Embryonalkugel wird.
Par. aurelia enthielt ausser den Embryonalkugeln bald noch ganz unveränderte Keimkugeln , bald bereits wieder
einen normalen, offenbar neu gebildeten Nucleus mit aufsitzendem Nucleolus; bei Par. bursaria traf ich neben den
Embryonal kugeln stets einen besondern Nucleus mit einem bald anliegenden, bald weit vom Nucleus entfernt lie-
genden Nucleolus. Die Embryonalkugeln vergrössern sich auf Kosten des mütterlichen Parenchyms ; die Stoffe,
welche sie sich aneignen, werden wahrscheinlich mittelst kurzer, geknöpfter, von ihrer Oberfläche entspringender
Tentakeln aufgenommen, die erst hervortreten, wenn man die Embryonalkugeln isolirl hat. Diese Tentakeln gleichen
in allen Beziehungen den Tentakeln der Acinetinen. Die Embryonalkugeln liegen dicht neben einander und platten
sich durch gegenseitigen Druck mehr oder weniger ab. Während sie sich entwickeln, entsteht in ihrer nächsten
Umgebung, bald auf der Rückseite, bald auf der Bauchseite, bald an einer der Seiten des Mutterthieres eine das
Parenchym durchsetzende kanalartige Lücke, welche an der äussern Oberfläche mit einer elliptischen oder rund-
lichen Oeffnung ausmündet. Dies ist die Geburtsöffnung.

Die Embryonalkugel verwandelt sich nicht unmittelbar in einen Embryo, sondern sie producirt mehrere
Generationen von Embryonen; es sondert sich nämlich von der Embryonalkugel durch Quertheilung ein vorderes
Segment ab, welches etwas kleiner ist, als der Rest derselben. Dieses Segment entwickelt bei fortschreitender
Theilung au seiner ganzen Oberfläche ein dichtes zarles Wimperkleid und schnürt sich endlich als der bekannte,

100

länglich elliptische, acinetenartige Embryo ab, welcher mit zerstreuten , am vordem und hinlern Ende dichter
stehenden Tentakeln besetzt ist und im vordem Ende einen contractilen Behälter, in der Mitte einen querovalen
Nucleus enthalt. Der Embryo drangt sich durch die Geburtsöffnung nach aussen hervor und verlässt bald, nachdem
er frei geworden ist, das Mutterlhier, und schwärmt nun gewandt im Wasser umher; die Embryonalkugel dagegen,
von der sich der Embryo abschnürte, wächst weiter fort und liefert später durch abermalige Quertheilung einen
neuen Embryo. Zuletzt erlischt die Productionskraft ; und die noch vorhandenen Embryonalkugeln vergrössern sich
nicht mehr, sondern gehen unmittelbar in Embryonen über.

Nach diesen Ergebnissen werden wir die Paramäcien als Zyvilterthiere aufzufassen haben, und wir dürfen
wohl weiter schliessen, dass alle Infusorien . deren Nucleus mit einem gesonderten äussejn Nucleolus versehen ist,
sich zu irgend einer Zeit ihres Lebens als Hermaphroditen herausstellen werden. Dass bei Nassula elegans die
geschlechtliche Fortpflanzung in ähnlicher Weise, wie bei den Paramäcien erfolgen werde, daran lassen die wenn
auch noch sehr fragmentarischen Beobachtungen von Colin 1 ) kaum zweifeln. Colin beobachtete Thiere mit ein oder
zwei acinetenartigen Embryonalkugeln, die wohl nur zufällig in Folge von Druck mit dem Deckgläschen durch die
lange spaltförmige Geburtsöffnung hervortraten; die eigentlichen Embryonen werden ohne Zweifel bewimpert sein.
Bei Prorodon teres sah ich mehrmals an einfachen Individuen den Nucleolus beträchtlich vergrössert und seinen
Inhalt in ein Bündel von feinen, parallelen Fäden zerfallen, was sicherlich in der Entwickelung begriffene Sperma-
tozoon waren. Ausserdem fand ich einige Individuen , welche statt des gewöhnlichen Nucleus vier blasse, runde
Keimkugeln mit mehreren kernartigen Gebilden in ihrem Innern enthielten. Die zahlreichen Thatsachen, welche ich
über die geschlechtliche Fortpflanzung der Oxytrichinen, namentlich bei Stylonychia mytilus und Urostyla grandis,
ermittelt habe, werde ich in dem folgenden Theile meiner Schrift bei der Beschreibung der einzelnen Arten vor-
tragen; wir werden sehen, dass sich bei diesen Thieren während derTheiluug im Nucleolus ebenfalls Spermatozoen
entwickeln, während später aus dem Nucleus Keimkugeln hervorgehen, deren weitere Entwickelung bis zu reifen
bewimperten acinetenartigen Embryonen verfolgt wurde.

Es fragt sich nun, wie sich diejenigen Infusorien in Bezug auf die vom Nucleus ausgehende Fortpflanzungs-
weise verhalten, welche keinen besondern Nucleolus besitzen. Meine Erfahrungen sind in diesem Puncte noch sehr
lückenhaft. Bei Stentor blieben alle meine Bemühungen vergeblich, die zuerst von Eckhard und 0. Schmidt und
neuerlich auch von Claparede und Lachinann-) beobachteten Embryonen und die von /. Müller beschriebenen sper-
matozoenartigen Fäden aufzufinden. Dagegen beobachtete ich im J. 1854 bei Bursaria truncatella sehr häufig das
Auftreten von Embryonen, die bisweilen in solcher Menge vorhanden waren 'ich schätzte sie auf 200 in einem
Thiere) , dass das ganze Parenchym bis nahe an die äussere Oberfläche dicht gedrängt von ihnen erfüllt wurde.
Die Embryonen sind oval oder umgekehrt eiförmig, auf der ganzen Oberfläche bewimpert und am vordem Ende
mit einem kleinen saugnapfartigen Vorsprung versehen; in .der Mitte des Körpers liegt ein rundlicher oder länglicher
Nucleus und am hintern Ende ein kleiner contractiler Behälter; aus- und einstülpbare Tentakeln nahm ich nicht wahr.
Das Mutterlhier enthielt ausser den Embryonen stets einen gewöhnlichen strangförmigen Nucleus; Embryonalkugeln
waren aber bei keinem einzigen Individuum aufzufinden. Eine besondere Geburtsöffnung schien zu fehlen; wurde
ein Deckgläschen auf das Mutterthier gelegt, so durchbrachen die Embryonen ohne Mühe an den verschiedensten
Puncten das Parenchym und bewegten sich anhallend und gewandt nach allen Richtungen hin durch das Wasser.

Bei Trachelius ovum beobachtete ich zu verschiedenen Zeiten das Auftreten von grossen runden, sehr
lichten Keimkugeln. Die Individuen, welche Keimkugeln enthielten, waren von dicht gedrängt liegenden Fett-
körnchen im Parenchym sehr dunkel und undurchsichtig, ihr Halstheil war sehr verkürzt oder ganz eingezogen und
im Innern des Körpers liess sich keine Spur von dem verästelten Trabekelsystem . noch von Nahrungsstoffen wahr-
nehmen. Meist fand ich fünf zerstreut liegende Keimkugeln in einem Individuum, von denen vier fast gleich gross,
die fünfte merklich kleiner war; ein Mal sah ich nur eine und ein anderes Mal zwei Keimkugeln. Nie war gleich-
zeitig der gewöhnliche bandförmige Nucleus vorhanden ; die Keimkugeln sind also offenbar Theihmgsproducte des
Nucleus. Dies lehrten auch mehrere Individuen, deren Nucleus durch vier quere Einschnitte in fünf, wie Band-

t) Zeitschrift für wissensch. Zoologie 1857. Band IX. S. 144 — 45 und Tai'. VII. B. Fig. I — 6. — 2) Annal. des sc. natur. 1857.
Tom. VIII. p. 233. Claparede und Lachmann erwähnen nur bei Gelegenheit der Schilderung der Korlpflanzungsverhallnis.se von Epistylis
plicatilis ganz beiläufig, dass sie bei Stenior polymorphus, Paramaecium aurelia , P. bursaria und einer neuen Species P. pulrinum, sowie
bei Dicyema Müller) die Entwickelung von Embryonen beobachlel haben. Die Gattung Dicyema dürfte schwerlich zu den Infusionsthieren
gehören (vergl. G. H. Wagner Ueber Dicyema Kölliker in Müllers Archiv 1857. S. 354 — 68 mit einem Zusätze von Claparede).

101

wurmglieder an einander hangende Segmente abgetheilt war. Die Keimkugeln leuchten aus dem dunkeln Parenchym
nur wie helle Flecke hervor, sie lassen sich jedoch leicht isoliren und zeigen nach Behandlung mit Essigsaure eine
begränzende zarte Membran und einen sehr feinkörnigen Inhalt , ausserdem noch ein eigenthürnliches , lappiges,
kernartiges Gebilde, welches nicht im Centrum, sondern nahe an der Oberfläche der Keimkugel liegt. — Auch von
Prorodon niveus habe ich häufig Individuen angetroffen, die nicht den gewöhnlichen strangförmigen Nucleus, son-
dern drei, seltener zwei, gleich grosse, runde Keimkugeln enthielten; sie waren ebenfalls sehr blass und im Innern
«anz homoeen ohne Kern. — Bei Blepharisma lateritia sah ich mehrmals an der Stelle, wo sonst der ovale Nucleus
liegt, vier, sechs oder acht in einer oder zwei Längsreihen nahe hinter einander gelegene, kleinere homogene Kugeln,
die ohne Zweifel aus dem Zerfall des Nucleus hervorgegangene Keimkugeln waren.

Von hohem Interesse ist die bei den Vorticellinen vorkommende, vom Nucleus ausgehende Forlpflanzungs-
weise, die zuerst von Claparede und Lachmann bei Epistylis plicatilis erkannt wurde (vergl. S. 51). Ich habe diese
Fortpflanzungsweise, die höchst wahrscheinlich eine geschlechtliche ist, in den letzten Jahren bei Epistylis crassi-
collis St. , einem der gemeinsten Schmarotzer des Flusskrebses, und bei Vorticella nebulifera der Wasserlinsen-
wurzeln kennen lernen, doch sind meine Untersuchungen noch keineswegs zu einem befriedigenden Abschluss
gelangt. Von Epist. crassicollis beobachtete ich mehrmals reichästige Familienstücke, deren Individuen fast sämmtlich
eine massige Anzahl von Keimkugeln, ausserdem aber auch noch einen strangförmigen, auf verschiedene Weise
zusammengekrümmten Nucleus enthielten. Die Keimkugeln liegen stets im vordersten Ende des Thieres, zwischen
dem Peristomrande und dem Schlünde und umhüllen gewöhnlich das vordere Ende des Nucleus. Schon bei einer
massigen Compression des Thieres leuchten sie als helle, mit einem grossen, dunkeln, centralen Kern versehene
Sphären aus dem Innern hervor; bei einem sehr starken Drucke treten sie durch die Peristommündung sammt dem
Nucleus nach aussen. In einem Thiere finden sich gewöhnlich 4 — G, nicht selten auch noch mehr (bis 12) Keim-
kugeln, die meist sehr ungleich gross sind; sie bestehen aus einer sehr lichten, ganz homogenen Substanz, in der
sich der opake feinkörnige Kern sehr scharf abzeichnet. Die grössten Keimkugeln enthalten oft zwei oder drei
Kerne; sie zerfallen spater durch Theilung in eben so viele kleinere Keimkugeln, wie ich direct an mehreren mit
zwei Kernen versehenen Keimkugeln beobachtete. Die Entwickelung der Keimkugeln aus dem Nucleus des Mutter-
thieres ist leicht zu verfolgen; es entsteht zuerst in der homogenen Substanz des Nucleus eine grosse Anzahl
kleiner kernartiger Gebilde, dann vergrössern sich in dem einen Ende des Nucleus ein oder mehrere Kerne, wäh-
rend gleichzeitig die umgebende Nucleussubstanz beträchtlich anschwillt. Das angeschwollene Stück schnürt sich
zuletzt von dem übrigen strangförmig bleibenden Theil des Nucleus ab, und zerfällt später, wenn es mehrere Kerne
enthielt, in eben so viele Keimkugeln, die sich auf Kosten des umgebenden Parenchyms weiter vergrössern. Nachdem
sich ein vergrössertes Stück vom Nucleus abgetrennt hat, wiederholt sich dieser Vorgang noch ein- oder mehrmal.
stets bleibt jedoch noch ein ansehnlicher Rest des Nucleus übrig, der als solcher fortbesteht und wieder zu seinem
frühern Umfang heranwächst.

Obwohl ich die Epistylisslöcke, deren Individuen Keimkugeln entwickelt hatten, sechs Tage lang mit der
grössten Aufmerksamkeit verfolgte (ich bewahrte sie isolirt in Uhrgläsern auf) , so glückte es mir dennoch nicht,
irgend eine weitere Veränderung an den Keimkugeln wahrzunehmen; die Mutterthiere lösten sich nach und nach
von ihren Aesten ab und gingen zuletzt aus Mangel an geeigneter Nahrung zu Grunde. Jedenfalls bedarf es, wie bei
Paramaecium aurelia, einer längeren Zeit, bevor sich die Keimkugeln zu Embryonalkugeln entwickeln. Auch eine
Geburtsöffnung liess sich nirgends an den Mutlerthieren auffinden, sie entsteht ohne Zweifel erst, wenn sich die
Keimkugeln weiter zu entwickeln anfangen. Ich habe jedoch zu einer anderen Zeit einige nicht sehr reichästige
Stöcke von Epist. crassicollis beobachtet, deren Individuen mit einem äussern Hocker versehen waren, welcher
wahrscheinlich dem von Claparede und Lachmann bei Epist. plicatilis beschriebenen Geburtshöcker entspricht.
Dieser Höcker sass stets in der vordem Körperhälfte, meist nahe hinter dem wulstig verdickten Peristomrande, also
in derselben Gegend, wo im Innern die Keimkugeln aultrelen: er halte die Gestalt einer conischen oder halbeiför-
migen, an der abgestutzten Spitze mit einer runden Oeffnung versehenen Knospe. Am Grunde desselben lag bei
einigen Individuen im Innern des Körpers ein kugelförmiger scharf begränzter Körper von der Grösse einer ansehn-
lichen Keimkugel, den ich jedoch nicht zu isoliren vermochte; er schien einen Kern und einen contractilen Behälter
zu enthalten, war also wohl eine Embryonalkugel; sonst waren im Innern des Mutterthieres weder Keim- noch
Embryonalkugeln vorhanden. Bei andern Individuen zeigte sich der äussere Höcker ausserordentlich klein und aut
seiner ganzen Oberfläche mit kurzen Stachelspitzen besetzt; sie enthielten nicht den eben erwähnten kugelförmigen

Stein, Orgauismus der Infusionslhierc. **t)

102

Körper. Ich vermulhe , dass bei diesen Individuen der Höcker in der Rückbildung begriffen war, und dass sich bei
allen zuvor Embryonen entwickelt hatten, welche bereits ausgeschwärmt waren.

Epistylis crassicollis bringt noch eine höchst eigenthümliche Generalion acinetenähnlicher Sprösslinge her-
vor, die vielleicht die Bedeutung von mannlichen Individuen haben. Ich habe diese merkwürdige Entwickelungs-
weise zuerst im J. 1855 häufig bei Tharand , spater auch gar nicht selten bei Prag beobachtet, dessenungeachtet
ist mir noch Vieles daran unklar geblieben. Es entstehen nämlich an der Basis des Epistyliskörpers und zwar dicht
neben dem Stiele, auf welchem derselbe sitzt, ein oder zwei, selten drei, sehr kleine, halbkuglige, knospenartige
Auswüchse, die sich bald von dem Mutterthier abschnüren und dann als fast kugelförmige Knospen erscheinen,
welche in ihrem ganz homogenen Parenchym einen centralen runden Kern und dem Anheftungspunct gegenüber
einen lebhaft contractilen Behalter besitzen. Diese Knospen, welche nicht selten an sehr vielen Individuen eines
und desselben Stockes vorhanden waren, entwickeln sich niemals zu gewöhnlichen Knospensprösslingen , sondern
es weicht bei weiterem Wachsthum der Knospe ihr Parenchym am Scheitel von der begranzenden derbhäutigen
Cuticula eine kleine Strecke zurück und sie gleicht nun einer geschlossenen Kapsel, die bis auf einen schmalen, im
Profil halbmondförmig erscheinenden Holdraum am Scheitel von einem nach vorn etwas abgeplatteten und hier
ganz scharf begranzten thierischen Körper ausgefüllt wird. Dieser zerfällt nach einiger Zeit durch quere oder
schiefe Theilung in zwei ungleich grosse Segmente, von denen jedes einen besondern Kern und einen besondern
contractilen Behälter besitzt; das grössere Segment füllt den ganzen Hintergrund der Kapsel aus, das kleinere liegt
in dem vorderen, jetzt beträchtlich grösser gewordenen Hohlräume der Kapsel, beide Segmente berühren sich aber
so innig, dass sie durch gegenseitigen Druck abgeplattet werden. Bis zu dieser Entwicklungsstufe kann die Kapsel
mit dem mütterlichen Körper im Zusammenhang bleiben, häufig wird sie aber schon vor der Theilung ihres Inhalts
von dem weiter wachsenden Mutterthier abgeschnürt und nach rückwärts gedrängt, und sie bleibt nun an einer
Seite des Stielendes sitzen. Dasselbe geschieht auch mit den Kapseln, deren Körper bereits in zwei Segmente zer-
fallen ist.

Der vordere Sprösshng verlässt jedenfalls später die Kapsel; es glückte mir jedoch niemals, diesen Vorgang
direct zu beobachten. Ich traf iudess ungemein häufig an den Seiten der Stockäste dicht unter den terminalen
Epistylisthieren ganz gleiche Kaspeln, welche am Scheitel mit einer weiten, runden Mündung versehen waren. Die
Kapselmembran schlug sich an der Mündung in eine zarthäutige kurz röhrenförmige Duplicatur nach innen um, und
an dieser war ein bald die Kapsel fast ganz ausfüllender, bald frei in ihr schwebender Körper aufgehängt, der genau
mit dem Körper übereinstimmte, welchen die von den Epistylisthieren entwickelten Kapseln einschliessen. Er bestand
aus derselben homogenen Substanz, enthielt einen ganz gleichen Kern und einen eben solchen contractilen Behälter.
Von Zeit zu Zeit trieb der Körper an seinem Scheitel einen durch die Kapselmündung weit sich nach aussen
erstreckenden, am Ende geknöpften, fadenförmigen Tentakel hervor, der sich genau eben so abwechselnd verlän-
gerte und verkürzte, wie die Tentakeln der Acinetinen , auch häufig hin und her geschleudert und dann plötzlich
wieder in den Körper zurückgezogen wurde. Die entwickeltsten Kapseln waren umgekehrt eiförmig, nach der Mün-
dung zu halsartig verengert und nach hinten schnabelförmig zugespitzt. In manchen Kapseln war der Körper genau
wie bei den noch an den Epistylisthieren sitzenden geschlossenen Kapseln in ein vorderes kleineres und ein hin-
teres grösseres Segment zerfallen; in diesem Fall trat nie ein Tentakel nach aussen hervor. Eine weitere Entwicke-
lung des vorderen Segmentes konnte ich leider nicht beobachten.

Offenbar sind die eben beschriebenen Kapseln dieselben Gebilde, welche von Claparede und Lachmann auf
den Stöcken von Epistylis plicatilis beobachtet und für einen zufälligen, rhizopodenartigen Parasiten des Epistylis-
stocks ausgegeben wurden, welchen diese Forscher Urnula Epistylidis nennen 1 ). Nach den so eben von mir mit-
getheilten Beobachtungen kann es aber wohl kaum noch einem Zweifel unterliegen, dass die Urnula Epistylidis
nicht ein Parasit, sondern nur eine acinetenartige Sprösslingsform der Epistylisthiere sein kann, welche sich aus
eigenthümlichen Basalknospen des Epistyliskörpers entwickelt. Ein und derselbe Parasit würde schwerlich auf
zwei verschiedenen, unter ganz andern äussern Verhältnissen lebenden Epistylisarten vorkommen, er würde auch
gewiss nicht so beständig an den äussersten Enden der Stockäste dicht unter dem Epislyliskorper sitzen, sondern
ebenso wohl an tieferen Stellen des Stockes anzutreffen sein. Nach Claparede und Lachmann entwickelt sich das

t) Annales des sciene. nat. (857. Tome VIII. p. 233.235.238. 242. Claparede u. Lachmann haben noch keine speeielle Beschreibung
von ihrer Urnula Epislyliflis gegeben; aus den einzelnen zerstreuten Angaben über dieses Geschöpf entnehme ich aber, dass dasselbe mit
den von mir beobachteten acinelenartigen Sprösslingen identisch ist.

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aus der Theilung des UrnuJakörpers hervorgehe